Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
многочисленные поверхности раздела на протяжении обширных географических
областей. Например, в саванне пятна редколесья чередуются с участками
открытых лугов в шахматном порядке; в горной местности разные высотные
зоны располагаются в форме концентрических колец. Популяции, которые
населяют примыкающие друг к другу, но различающиеся местообитания,
находятся в пределах своих нормальных ареалов расселения, так что со
строго пространственной точки зрения скрещивание между ними возможно,
однако они не живут или не растут друг подле друга. Это смежно-
симпатрические популяции. Смежная симпатрия обычно характерна для
экологических рас.
26. Биотическая симпатрия. Рассмотрим теперь две или несколько популяций,
живущих в одном и том же местообитании, например на пятнах редколесья в
саванне. У таких популяций наблюдается не только перекрывание зон, в
пределах которых рассеиваются их гаметы, но и возникновение контактов
друг с другом в течение нерепродуктивных стадий цикла развития. Такие
популяции являются биотически-симпатрическими.
3. Парапатрия. Эта третья ситуация носит промежуточный характер. Две
популяций называют парапатрическими, если они занимают смежные, но
неперекрывающиеся области и не скрещиваются между собой.
Непрерывная географическая изменчивость
Подобный тип изменчивости характерен для свободно скрещивающихся
организмов, образующих большие непрерывные популяции. Примерами служат
человек, дрозофила и многие виды лес-
Г л. 18. Расы и виды
165
яых деревьев и травянистых растений равнин. Локальные популяции
полиморфны. Каждая локальная популяция обладает своей характерной для нее
сбалансированностью полиморфных типов, возникающих в результате потока
генов и различных видов отбора. Изменение частот этих полиморфных типов
обычно наблюдается по географической трансекте.
Рассмотрим группы крови системы АВО в популяциях человека, населяющих
Европу и Азию. Как показывает табл. 18.1, частота группы крови В -
фенотипическое выражение гена I - изменяется от почти 40% в Азии до 5 и
6% в некоторых странах Западной Европы. Частота аллеля /в снижается
аналогичным образом от 30% в Азии до 4-5% в Западной Европе. Градиенты
частоты аллеля /в изображены также на рис. 18.1. Аллель /в встречается с
высокой частотой в Центральной Азии, но в Европе его частота постепенно
падает, снижаясь до 0-5% в разных частях Западной Европы (рис. 18.1, А).
Аналогичным образом - с востока на запад через всю Евразию - наблюдается
соответственное повышение частоты аллелей /А и 1° {Mourant, 1954).
Наблюдаемый градиент объясняют неоднократными нашествиями монгольских
племен в западную часть Азии и в Европу. Скрещивания монголов с народами,
обитавшими на Западе, у которых, как принято считать, аллель /в
первоначально был редок, привели к повышению частоты этого аллеля в
местных популяциях. Чис-"Ло монгольских завоевателей, доходивших до той
или иной области, уменьшалось по мере увеличения расстояния- от Монголии.
Градиент частоты аллеля /в, пересекающий Евразию, отражает, таким
образом, постепенное уменьшение потока генов из Монголии во все более
западные части Азии и Европы (Candela, 1942).
Таблица 18.1
Частота группы крови В и аллеля 1в в ряде популяций человека в Европе и
Азии (по данным Mourant, 1954)
Популяция Число локальных популяций Группа крови В, % Аллель 1 "
Шотландцы 5 8-14 5-9
Французы 2 6-8 4-6
Шведы 2 ю-п 7-8
Швейцарцы 16 • 5-11 4-8
Поляки 1 17 14
Югославы 4 15-18 11-14
Венгры 1 17 15
Иранцы 2 22-23 16
Пакистанцы 3 32-36 24-26
Индусы из Центральной Индии 1 39 30
Рис. 18.1. Географическое распределение частот аллеля /в в Европе (Л) и
по всему земному шару (Б) (Mourant, 1954).
168
Часть V. Видообразование
Разные типы инверсий в хромосоме III у Drosophila pseudoobscura
рассматривались выше в качестве примеров полиморфизма, микроэволюционных
изменений (гл. 4) и уравновешивающего отбора (гл. 11). Эти инверсии могут
также служить примером непрерывной географической изменчивости,
наблюдаемой у них в западной части Северной Америки.
Расстояние, км
Рис. 18.2. Изменения среднегодовых частот инверсий ST и AR в популяциях
Drosophila pseudoobscura по трансекте через горы Сьерра-Невада в
Калифорнии
(Dobzhansky, 1948),
На рис. 18.2 представлены среднегодовые частоты инверсий ST и через
определенные интервалы по трансекте, проведенной в центральной части гор
Сьерра-Невада в Калифорнии. Можно видеть постепенное повышение частоты
инверсии AR и понижение частоты ST с увеличением высоты (Dobzhansky,
1948). Эта тран-секта представляет собой один участок гораздо более
обширной картины географической изменчивости, представленной на,, рис.
18.3. На трансекте, проходящей через юго-западную часть США, инверсия ST
встречается с высокой частотой в Калифорнии, а к востоку частота ее
снижается; частота инверсии AR повышается в направлении от Калифорнии к
Аризоне и Нью-Мексико, а затем вновь снижается в Техасе. В отличие от
