Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Микровид -- это генотипически однородная популяция или популяционная
система, обладающая собственными ¦ отличительными фенотипическими
признаками, в группе однополых организмов. В таком случае группа
родственных микровидов образует отдельный однополый комплекс (см. Grant,
1971).
В
А
Рис. 18.7. Соцветия девяти агамосперм-ных микровидов Crepis occidenialis
sen* su lato (Compositae) (no Babcock, Steb-bins, 1938).
A. C.o. humilior (штат Калифорния). Б. С, о. nuttallii (штат Вашингтон).
B. С. о. calyculata (штат Колорадо). Г. С. о. grayi (штат Юта). Д. с. о.
elliptica (северная часть штата Калифорния). Е. С. о. deltoidea
(провинция Альберта). Ж. С. о. rydbergii (штат Монтана). 3. С. о. ha*
miltortensis (северная часть штата Калифорния). И. С. о. crassa (штат
Вашингтон).
Таксономический вид Crepis occidenialis (Compositae) представляет собой
очень изменчивую группу многолетних травянистых растений,
распространенную в западной части Северной Америки. Этот таксономический
вид включает в себя диплоидную двуполую популяционную систему -
биологический вид, - распространение которой ограничено горами на востоке
и на севере Калифорнии. По всей остальной области, занимаемой видом
Crepis occidenialis sensu lato, от Британской Колумбии до южной части
Калифорнии и от Тихоокеанского побережья до Великих равнин, эти популяции
состоят из агамосперм-
12*
180
Часть V. Видообразование
ных типов, т. е. из растений, размножающихся семенами, которые образуются
бесполым путем (Babcock, Stebbins, 1938).
Агамоспермные и, следовательно, однополые популяции однообразны. Однако
разные агамоспермные типы заметно отличаются друг от друга по
морфологическим признакам листьев, соцветий, плодов и других частей
растения. В морфологической изменчивости у C-repis occidentalis sensu
lato выявляются "сгустки", позволяющие разбить эту группу на 27 различных
бесполых микровидов, каждый из которых обладает собственным
географическим ареалом (Babcock, Stebbins, 1938). Соцветия нескольких из-
этих микровидов представлены на рис. 18.7.
Ситуация с аутогамными растениями заслуживает особого упоминания. Многие
группы однолетних травянистых цветковых растений и некоторые группы
многолетних растений аутогамны, т. е. автоматически самоопыляются и
самооплодотворяются и, таким образом, размножаются половым путем, будучи,
однако, однополыми. Но аутогамия и инбридинг обычно не бывают полными и
дополняются некоторым перекрестным опылением. Перекрестное опыление,
несмотря на его небольшое участие в общем размножении аутогамного
растения, с биологической точки зрения весьма существенно и нередко
оказывается достаточным для объединения особей в частично скрещивающиеся
между собой популяции, а этих популяций - в виды.
Вид в систематике
Как и в популяционной биологии, в систематике вид также представляет
собой основную единицу. Цели систематики и популяционной биологии
одновременно и сходны, и различны. Систематика занимается формальной
классификацией организмов, а популяционная или микросистематика -
формальной классификацией на уровне расы и вида. Таким образом, в
систематике вид- это прежде всего единица классификации. И главным
критерием при выделении видов в систематике служит удобство и возможность
практического использования для классификации, определения и расстановки
в музейных коллекциях.
Разрывы в картине изменчивости, которые ограничивают биологические виды,
служат также удобными пограничными вехами для распознавания
таксономических видов. Семейство оленей в Северной Америке удобно с
таксономической точки зрения и оправданно биологически делить на
следующие виды: белохвостый олень, чернохвостый олень, олень-вапити,
американский лось и карибу. В таких случаях, как этот, встречающихся у
эукариотических организмов очень часто и повсеместно, таксономический вид
оказывается синонимом биологического вида.
Гл. 18. Расы и виды^
181
Но нередко создаются ситуации, в которых таксономический критерий вида не
совпадает с критерием вида в популяционной биологии. В некоторых группах
неудобно, трудно или даже невоз-можно распознавать биологические виды в
таксономической практике. Существует три довольно обычных ситуации, в
которых таксономический вид по необходимости расходится с биологическим-
видом.
Это, во-первых, популяционные системы организмов, которые размножаются
половым путем и которые нельзя разделить на две взаимоисключающие
категории - расы и виды, поскольку в них: имеются также промежуточные
категории - полувиды. Система классификации, однако, содержит раз и
навсегда установленную1 искусственную иерархию категорий: род, лодрод,
секция, вид, подвид и форма (секция = группа видов; подвид = раса). В
этой иерархии нет места для групп, промежуточных между видом и подвидом;
в'таксономической -системе нет категории, которая соответствовала бы
полувиду популяционной биологии. В таксономии для того, чтобы были
удовлетворены требования биноминальной или триноминальной номенклатуры,
