Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
группе Nigella arvensis в районе Эгейского моря на юго-востоке Европы.
Область Эгейского моря, заключенного между континентальными частями
Греции и Турции, имеет весьма слож-
Рис. 18.5. Географические расы Nigella degenii (Ranunculaceae) на
островах Кн-клады в Эгейском море. Показаны также ареалы двух эндемичных
видов, близкородственных N. degenii (Strid, 1970).
ный рельеф вследствие находящихся здесь многочисленных островов.
Входящий в. эту группу вид Nigella degenii целиком островной и
распространен на архипелаге Киклады. Этот вид состоит из ряда более или
менее обособленных локальных рас, населяющих отдельные острова. Локальные
расы сгруппированы в четыре отдельные географические расы,
распространение которых показано на рис. 18.5. Три других острова,
расположенные по периферии архипелага Киклады, населены двумя
близкородственными эндемич-
Гл. 18. Расы и виды 173
ными видами, N. icarica и N. carpatha (рис. 18.5). Собственно N.
arvensis,который широко распространен в Европе, обладает не-прерывной
географической изменчивостью на материке, но на островах Крит if Родос
этот вид также представлен четко выраженной отдельной рарй (Strid, 1970).
Экологические расы
Третий из основных типов внутривидовой изменчивости - это дифференциация
экологических рас. Генетически и фенотипически различные, но плодовитые
при скрещивании между собой, расы приспособлены к разным местообитаниям в
пределах одной и той же территории. Эти экологические расы симпатричны,
обычно смежно-симпатричны. Такие расы скрещиваются между собой и
интерградируют в многочисленных зонах контакта по всему ареалу данного
вида. Но они сохраняют свои отличительные расовые признаки каждый в своем
местообитании.
Gilia achilleaefolia (Polemoniaceae) встречается у подножий Береговых
хребтов в Калифорнии. Это очень изменчивый вид. Крайними формами являются
"солнечные" расы и "теневые" расы, различающиеся по следующим признакам:
у "солнечных" рас, встречающихся на открытых, поросших травой полях,
крупные сине-фиолетовые цветки собраны в маленькие головки и перекрестно
опыляются пчелами; у "теневых" рас, растущих в лесах из виргинского дуба,
мелкие одиночные бледно окрашенные и самоопыляющиеся цветки. Тенистые
леса и открытые поля распределены в в районе Береговых хребтов в виде
мозаики и такое же мозаичное распределение характерно для различных
экологических рас G. achilleaefolia. "Солнечные" и "теневые" расы, дающие
при скрещивании плодовитые гибриды, скрещиваются между собой и
интерградируют в тех многочисленных точках, в которых соприкасаются их
местообитания (Grant, 1954).
Экологические расы многообразны. К ним относятся высотные расы горных
видов, расы по хозяину у насекомых и сезонные расы у организмов, у
которых имеется два или несколько обособленных периодов размножения.
Б горах Сьерра-Невада в Калифорнии на больших высотах несколько видов
деревянистых растений представлены прямостоячей древовидной расой в
субальпийской зоне и низкорослой кустарниковой расой в альпийской зоне.
Такие соприкасающиеся и скрещивающиеся между собой высотные расы
обнаружены у Pinus albicaulis, P. murrayana, Tsuga mertensiana и у двух
видов ивы (Salix). Эти виды деревьев встречаются у границы лесной
растительности в горах Сьерра-Невада. Однако рост этих видов возможен и
выше верхней границы лесной растительности, которая является пределом
лишь для распространения субальпийских
174
Часть V. Видообразование
древовидных рас, тогда как ареал кустарниковых альпийских рас
простирается вверх, выходя за эту границу (Clausen,, 1965).
Расы по хозяину обычны у насекомых. Во многих.1'группах насекомых каждый
вид имеет очень узкий круг хозяев; на которых он может кормиться и
размножаться. Например, в Северной Америке личинки яблонной пестрокрылки
(Rhagoletis pomonella сем. Tephritidae) заражают плоды двух деревянистых
представителей розоцветных - боярышника (Crataegus) и культурных яблонь
(Malus). На яблоне и боярышнике живут разные расы пестрокрылки
Rhagoletis. Поскольку во многих местах яблони и боярышник растут в тесной
близости, расы по хозяину у Rh. pomonella смежно-симпатричны (Bush,
1969),
Пестрокрылки Rhagoletis спариваются на своих растениях-хо-зяевах, и эта
черта биологии упрочивает их приверженность к определенному хозяину.
Распознавание и предпочтение хозяина у Rhagoletis и близкого к нему рода
Procecidochares контролируется одним геном. А следовательно, мутация,
возникшая в этом гене, может положить начало формированию новой расы по
хозяину (Bush, 1969; Huettel, Bush, 1972).
Биологические виды
Г '
Биологический вид - общая совокупность всех рас--представляет собой
наиболее важную популяционную систему в природе и в эволюционной
биологии. Ее можно наблюдать повсеместно - в пределах биотических
сообществ и в пределах естественных групп. Так, семейство оленей
(Cervidae) в Северной Америке состоит из следующих хорошо выраженных
видов: белохвостый
