Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
могут быть симпатрическими и изолированными в большинстве мест, но
скрещиваться в одном или нескольких местах.
Гл. 18. Расы и виды
177
; Таблица 18.2
Классификация популяционных систем у организмов, размножающихся
половым путем
У ровень диверген- ции Тип популяционной системы Г еографические
особенности Фенотипические особенности Характер скрещивания
1 Локальные расы Микрогеографи- Относительно
Скрещиваются
ческая протя- слабая диф- между собой;
женность ференциация интергради-
руют непре-
рывно или
полунепре-
рывно
2 Непрерывные гео- Аллопатрические Как на уровне
графические ра- 1
сы
Разобщенные гео- Аллопатрические
графические .ра-
сы
Экологические ра- Смежно-симпат-
сы рические
3 Аллопатрические Аллопатрические Промежуточ-
полувиды ный между
Симпатрические Симпатрические уровнями 2 и
полувиды 4
4 Аллопатрические Аллопатрические Репродуктивно
виды изолированы;
Симпатрические Симпатрические разделены
виды разрывом
5 Надвиды Группа аллопат- Относит елыю Как на уровне
рических полу- сильная диф- 4
видов ференциация
Сингамеон Группа симпатри-
ческих полуви-
дов
Традиционных категорий "раса" и "вид" недостаточно для того, чтобы
подвести под них все встречающиеся в природе ситуации. Необходима какая-
то промежуточная категория для промежуточного состояния. Для обозначения
популяционных систем, промежуточных между расами и видами в отношении
скрещивания друг с другом, интерградации и репродуктивной изоляции,
используют термин "по л у вид".
Множество полувидов представляет собой более обширную популяционную
единицу, чем вид. Совокупность аллопатрических полувидов называют
надвидом; совокупность симпатрических или по
12-1991
178
Часть V. Видообразование
крайней мере маргинально-симпатрических полувидов называется сингамеоном.
Определения биологического вида, приводившиеся ранее в этой главе,
применимы главным образом к совокупностям рас; в тех же случаях, когда
составляющие их единицы не расы, а полувиды, они требуют некоторых
уточнений. Биологический вид не во всех случаях представляет собой
наиболее обширную скрещивающуюся группу. Это самая обширная группа при
условии нормального скрещивания. Однако в исключительных случаях
сингамеон - более всеобъемлющая популяционная система.
Разнообразие популяционных систем в природе требует более сложной
системы, чем простое деление на расы и виды. Предшествующее обсуждение,
проведенное в этой главе,- попытка представить такую систему (следуя
одной из более ранних работ автора; Grant, 1963, гл. 12). На данном этапе
представляется желательным суммировать все наши рассуждения; поэтому в
табл. 18.2 приведен перечень различных популяционных систем с их краткими
характеристиками.
Вид у однополых организмов
До сих пор речь шла о популяционных системах у организмов с половым
размножением и перекрестным оплодотворением. Мы рассматривали скопления
скрещивающихся популяций. Что касается однополых организмов, как
бесполых, так и парасексуальных, то они требуют отдельного обсуждения.
Биологическая концепция вида, изложенная в этой главе, неприменима к
однополым организмам, да и не рассчитана на это.
Однополые организмы, безусловно, образуют популяции. Их колонии состоят
из генотипически идентичных или сходных особей, занимающих специфическое
местообитание и предъявляющих особые экологические требования к среде.
Такие колонии представляют собой популяции, но популяции
нескрещивающиеся. И эти однополые популяции не объединены в дискретные
биологические виды.
Характер изменчивости у однополых организмов резко отличается от
сочетания интерградации и прерывистости, наблюдаемого у организмов с
половым размножением. Вместо этого у них наблюдается ряд однородных
локальных (но не скрещивающихся) популяций, возникших в результате
размножения одного или нескольких адаптивных генотипов. Генотип таких
популяций нередко слегка изменяется в зависимости от местности. Если
данная группа занимает широкий спектр местообитаний, расположенных на
обширной площади, то число генотипически различных популяций может
достигать нескольких сотен или тысяч, причем крайние формы могут очень
сильно отличаться друг от друга. Общий диа-
Гл. 18. Расы и виды
179
пазон изменчивости в пределах такой популяционной системы сравним с
диапазоном изменчивости в группе видову организмов с половым
размножением. Но эти диапазоны изменчивости не делятся естественным
образом на расы и виды.
Биологическая концепция вида в таких случаях, очевидно, оказывается
несостоятельной, точно так же как и любая другая практическая
таксономическая концепция вида, поскольку изменчивость образует более или
менее непрерывную сеть, не подразделенную на четко выраженные
таксономические единицы.
Ботаники, сталкивающиеся с такой ситуацией во многих группах растений,
пытались справиться с нею, введя специальную категорию - микровид.
