Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
самцами Санта-Марта. Обработанные самки Мезитас (в отличие от
необработанных самок этой линии) производили стерильных мужских гибридов.
Мужская стерильность индуцировалась инъекцией родителю женского пола
цитоплазмы особого типа.
Какова природа цитоплазматических факторов, обусловливающих стерильность?
На электронных микрофотографиях репродуктивных тканей стерильных самцов
выявляется присутствие в цитоплазме частиц, сходных с вирусоподобным
организмом Mycoplasma (Ehrman, Kernaghan, 1971).
Вероятная гипотеза, позволяющая объяснить эти разнородные' группы фактов,
состоит в том, что в клетках некоторых полувидов группы Drosophila
paulistorum живут в качестве симбионтов Mycoplasma или какие-то сходные с
ними организмы. У этих полувидов хромосомные гены так хорошо "пригнаны" к
зараженной цито-' плазме, что нормальная плодовитость не нарушается.
Однако при скрещиваниях, в которых эти несущие симбионтов полувиды ис-
156
Часть IV. Проблема приобретенных признаков
пользуются в качестве родительской особи женского 'пола, а не содержащие
симбионтов линии - в качестве особи мужского пола, возникают 'сочетания
цитоплазмы и хромосомных генов, "не пригнанные" друг к другу.
Фенотипическим проявлением такого взаимодействия между цитоплазмой и
ядром является мужская стерильность гибридов (Williamson, Ehrman, 1967;
Ehrman, Kernag-han, 1971).
Индукция у льна
Реакция растений на количество содержащихся в их субстрате биогенных
элементов N, Р и К общеизвестна. Хороший рост и большие урожаи можно
получать на богатых почвах, а на бедных почвах растения растут плохо.
Хорошо известно также, что эти реакции представляют собой фенотипические
модификации.
Исключение составляет лен (Linum usitatissimum), у которого эти
индуцированные изменения, по-видимому, стали наследственными. Разные
растения льна в исходных поколениях выращивали при различном содержании в
почве N, Р и К, и они реагировали на эти разные условия обычным образом.
Однако в последующих поколениях потомки растений, у которых были
индуцированы крупные размеры, сохраняли эти крупные размеры, несмотря на
то, что содержание (Питательных веществ в почве было понижено; точно так
же потомки индуцированных мелких растений оставались мелкими, несмотря на
повышение уровня питательных веществ. Эти индуцированные различия в
размерах сохранялись на протяжении И) поколений. Скрещивания между
полученными путем индукции крупными и мелкими растениями давали в Fi
гибриды промежуточных размеров, что подтверждало заключение о
наследственном характере этих изменений (-Durrant, 1962а, 1962b; Evans,
Durrant, Rees, 1966).
Наследственные различия между индуцированными крупными и мелкими
растениями в эксперименте со льном, по-видимому, не связаны с
цитоплазмой. Однако между этими линиями обнаружены различия по содержанию
ДНК в ядрах: у индуцированных крупных растений содержание ДНК в ядрах
выше, чем у мелких растений (Evans, Durrant, Rees, ,1966).
У махорки (Nicotiana rustica) сходные индуцированные изменения размеров,
коррелированные с содержанием в среде питательных веществ, сохранялись на
протяжении трех поколений (Hill, 1967).
Многие аспекты этих двух случаев в -настоящее время непонятны и требуют
дальнейших исследований.
Гл. 16. Трансдукция и индукция
157
Обесцвечивание у эвглены
Еще одним примером наследственного изменения, индуцированного средой,
служит явление, .известное .как обесцвечивание и наблюдаемое у зеленого
жгутикового Euglena. Обесцвечивание обусловлено перманентной утратой
хлсироп ластов определенной клеточной линией.
Зеленая окраска эвглены создается фотосинтезирующим пигментом
хлорофиллом, который находится ,в хлоропластах. Хлоро-пласты
'представляют собой ДНК-содержащие и обычно самовос-производящиеся
органеллы цитоплазмы; это своего рода цитоплазматические гены. Для
нормального развития и функционирования зеленых хлоропластов необходимы
свет и другие факторы.
; Euglena gracilis, которая на свету сама синтезирует необходимый ей
сахар, можно выращивать в темноте на искусственной среде, содержащей
сахар. В темноте хлорофилла не образуется, а впоследствии может
нарушиться и воспроизведение самих пластид, число которых постепенно
сокращается, пока они в конце концов вовсе не исчезают у данной клеточной
линии. Эта потеря носит перманентный характер. Культура Euglena gracilis,
утратившая свои хлоропласты в результате содержания в темноте, не может
восстановить их, если ее вновь перенести на свет (см. Le-win, 1962).
Обесцвечивание у Euglena gracilis может вызываться помимо темноты и
другими внешними факторами, в частности высокой температурой (32-35 °С),
облучением ультрафиолетом и воздействием антибиотиками, например
стрептомицином и т. и. (Lewin, 1962).
Под влиянием таких факторов среды зеленая фотосинтезирующая линия Euglena
может превратиться в бесцветную гетеротрофную линию, способную расти
только на среде, содержащей сахар. Морфологически такая линия Euglena
