Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
л
^ \ Протопласт прижат -тт- к клеточной стенке J i давлением, создаваемым —^-центральной вакуолью
к клеточной стенке
_
Тургссигнтная клетка
Концентрированный
Клеточная мембрана
Клеточная стенка
Сжавшийся
протопласт
Плазмолиз в клетке завершился
Концентрированный внешний раствор
Рис. 6.3. Микрофотография, на которой виден плазмолиз в клетках чешуи луковицы. (Esau К. I960. Plant Anatomy, 1-е изд., New York, John Willey and Sons.)
Отметьте, что округлившийся протопласт отделился от клеточных стенок и переместился в середину клетки.
Схема слева поясняет механизм плазмолиза.
?f
кой; в природе чрезмерный водный дефицит, по всей вероятности, приводит к разрыву и гибели клеток.
Зная i|) для данной клетки, можно предсказать, как она будет вести себя по отношению к тому или иному раствору, т. е.
Осмотический потенциал раствора, бар
Рис. 6.4. Водный потенциал н осмотический потенциал кусочка растительной ткани (например, корня свеклы) можно измерить в лаборатории. Для того чтобы определить водный потенциал, срезы ткани помещают примерно на один час в ряд растворов сахарозы с постепенно возрастающей концентрацией. Срезы взвешивают до и после погружения в раствор. Затем строят график зависимости изменения веса от коицеитрацнн сахарозы. Водный потенциал (ч|)) ткани определяется концентрацией того раствора, в котором вес среза не увеличивается и не уменьшается (т. е. раствора, с которым ткань находится в состоянии водного равновесия).
Осмотический потенциал клеток растительной ткани определяют, помещая тонкие срезы ткаии в ряд растворов сахарозы с постепенно возрастающей концентрацией и наблюдая при помощи микроскопа за ходом плазмолиза в этих срезах. В разбавленных растворах сахарозы плазмолиза не происходит, а в концентрированных практически все клетки оказываются плазмолизироваииы- ми. Строят график зависимости между концентрацией сахарозы и процентом плазмолизированиых клеток: условлено считать плазмолиз начинающимся
в том растворе, где он отмечен у 50% клеток. Поскольку потенциал давления (?фд) средней клетки при начинающемся плазмолизе равен нулю, осмотический потенциал Офя) клеток в тканн равен i])K того раствора, в котором плазмолизом охвачена половина клеток. Приблизительное значение потенциала давления ткани в исходном ее состоянии определится вычитанием: ’фд='ф—фя ? Для точного определения как осмотического потенциала, так и потенциала давления следует учитывать изменение в концентрации раствора в результате оттягивания воды из плазмолизируемых клеток.
В представленном здесь примере вес ткани остался неизменным в 0,4 м растворе сахарозы, а начинающийся плазмолиз наблюдался в 0,58 м растворе. Осмотический потенциал этих растворов сахарозы указан в нижней части графика. (Эти значения получены измерением в осмометре — таком, какой изображен на рис. 6.2.) Поскольку для 0,4 м раствора сахарозы фя«=—9 бар, а для 0,58 м раствора ij) я=—13,5 бар, фд ткани равеи 4,5 бар.
1 раница клеточного сока
Рис. 6.5. А. Измерение давления внутри крупной растительной клетки. Стеклянная пипетка с очень узким кончиком заполнена силиконовым маслом до риски вблизи кончика; это — исходный уровень масла. Когда пипетку вводят в тургесцент- ную растительную клетку, проткнув для этого клеточную стенку и мембраны, масло несколько отступает от кончика пипетки под действием положительного давления, создаваемого клеточным содержимым. При помощи микрометрического винта границу масла доводят до исходного уровня. Датчик давления покажет в этот момент величину, равную давлению внутри клетки. Б. Микрофотография, на которой виден кончик пипетки для измерения внутреннего давления, введенный в клетку эпидермиса гало- фита (солеустойчивого расте
ния). (С любезного разрешения Huskan D., Steudle Е., Zimmerman U., Institute of Physical Chemistry, Nuclear Research Center, Julich, Germany.)
будет ли она поглощать воду из него или, напротив, отдавать ему воду. Для экспериментального определения ?фкл отдельные клетки или кусочки ткани погружают в ряд растворов какого- нибудь вещества, например сахарозы, с постепенно возрастающей концентрацией. Водный потенциал раствора, в котором вес (или объем) клеток не увеличится и не уменьшится, и даст нам величину ?фкл (рис. 6.4). Этим же методом, т. е. погружением клеток в ряд растворов с постепенно возрастающей концентрацией, можно определить и -ф я, поскольку осмотический потен-
диал того наружного раствора, в котором начинается плазмолиз (тургор равен нулю, т. е. ард = 0), равен внутреннему осмотическому потенциалу. Начальный плазмолиз — это то состояние, при котором протопласт просто примыкает к клеточной стенке и кое-где начинает слегка от нее отставать. Поэтому г|>л определяют, просматривая под микроскопом срезы тканей, помещенные в упомянутый ряд растворов, и отмечая раствор, осмотический потенциал которого оказался как раз достаточным, чтобы вызвать плазмолиз половины клеток. Этот метод определения осмотической концентрации клеточного сока, старый и несколько примитивный, все же, по-видимому, можно считать наилучшим. В большинстве других методов требуется выжимать клеточный сок, а эта процедура, вероятно, изменяет содержимое вакуоли. Потенциал давления г]зд можно измерить в крупных клетках нитчатой водоросли Лlitella, вводя в них специальный микроманометр, предназначенный для таких измерений (рис. 6.5). Для высших растений измерить г]зд труднее, и потому его обычно определяют как разность между -фкл и ^ (рис. 6.4). В целых побегах клеточный водный потенциал можно измерить при помощи описанного ниже прибора.
