Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ ИЗ ПОЧВЫ
Почти вся поглощаемая растением вода поступает в него через корни; надземные части растения если и поглощают какое-то количество воды, то лишь весьма незначительное. У большинства растений корневая система образует сильно разветвленную сеть, глубоко пронизывающую почву (рис. 6.6). Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса вблизи кончика корня. Многочисленные корневые волоски, представляющие собой выросты эпидермальных клеток, проникают в трещины между почвенными частицами и во много раз увеличивают поглощающую поверхность корня (рис. 6.7). Вода поглощается исключительно за счет осмотических сил, перемещаясь из участков с высоким ф (в почве) в участки с более низким i|j (в корнях).
Почву можно рассматривать как некий резервуар, который то заполняется водой, то вновь опоражнивается. После дождя свободная вода просачивается сквозь почву и почва находится в состоянии полевой влагоемкости. При полевой влагоемкости ?ф почвы близок к нулю; вода при этом легко извлекается из почвы корнями растений, а также чисто механически — центрифугированием или отжиманием. По мере подсыхания почвы ее ?ф понижается. Когда г|> почвы ниже, чем г|з корневых клеток, растения завядают, потому что в этих условиях они уже более не могут поглощать воду из почвы. Степень увлажненности почвы, соответствующую такому состоянию, называют влажностью завядания. В разных почвах влажность завядания сильно варьирует: в крупнозернистых песчаных почвах она бывает низкой, а в тонкодисперсных глинистых — относительно высокой (табл. 6.1). Различие это связано с тем, что в тонкодисперсных глинистых почвах весьма велика площадь поверхности частиц, вода же на этой поверхности удерживается за счет сорбционных сил очень прочно, и корни растений не могут отнять ее от почвенных частиц. Сильная засоленность также снижает г|з почвы и повышает вероятность завядания растений. Каков бы ни был тип почвы, ни один вид растений не в состоянии извлечь из нее воду, если г|) почвенного раствора ниже —15 бар. Поэтому хотя в глинистых почвах удерживается больше воды, чем в песчаных, в них также больше воды находится и в прочно1 связанном, т. е. в недоступном для растений, состоянии.
Рис. 6.6. Корневая система зрелого эк- Рис. 6.7. Корешок проростка гор-
земпляра Bouteloua. (С изменениями по чицы. Многочисленные тонкие вы-
Weaver J. Е., Clements F. Е. 1938. Plant росты — корневые волоски.
Ecology, 2-е изд., New York, McGraw- Hill Book Co.)
Таблица 6.1
Процент воды в почвах разного типа при полевой влагоемкости и при влажности завядания
Почва Полевая
влагоемкость Влажность
завядания Процент до* ступной воды Мелкозернистый песок 3,3 1,3 2,0 Супесь (легкая) 18,5 10,0 8,5 Супесь (тяжелая) 21,3 10,4 10,9 Суглинок 28,0 14,5 13,5 ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В РАСТЕНИИ
Вода движется в растении по градиенту водного потенциала. Вода, поглощенная корневыми волосками и другими клетками эпидермиса, из клеток внешней части корня перемещается к ксилеме, занимающей центральную часть корня (рис. 6.8). Главным путем диффузии воды во внешней части корня служит апо- лласт — .непрерывная совокупность клеточных стенок. Однако в эндодерме (цилиндрическом слое клеток, окружающем проводящую ткань) свободная диффузия по клеточным стенкам наталкивается на преграду — водонепроницаемый пробковый слой пояска Каспари. Вода должна изменить здесь свой путь и пройти сквозь мембрану и протопласт клеток эндодермы, играющей, таким образом, роль осмотического барьера между корой корня и его центральным цилиндром. У однодольных пробковеют также и внутренние тангенциальные стенки клеток, но эти стенки пронизаны порами, по которым, как по каналам, может проходить вода.
По ксилеме вода поднимается в надземные части растения. Ксилема состоит из нескольких типов клеток. Вода движется в ней главным образом по сосудам и трахеидам (рис. 2.6 и €.9). И те и другие клетки прекрасно приспособлены для этой цели: они вытянуты в длину, лишены живого содержимого и внутри полые, т. е. это как бы трубки для воды. Одревесневшие вторичные клеточные стенки достаточно прочны на разрыв, чтобы выдерживать огромную разность давлений, возникающую при подъеме воды к вершинам высоких деревьев. Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов перфорированы; сосуды, состоящие из соединенных конец в конец члеников, образуют длинные трубки, по которым легко проходит вода с растворенными в ней минеральными веществами. В трахеидах нет перфораций, и вода, для того чтобы попасть из одной тра- хеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; однако трахеиды — очень длинные клетки, а потому и эта конструкция достаточно хорошо приспособлена для проведения воды.
Эпидермис
Эндодерма
Перицихл
Почвенные частицы
Ксилема
Почвенная . Пространство. Поглощение воды
вода заполненное протопластами
воздухом.
Поглощение воды клеточными стенками
Водонепроницаемый поясок Каспари
Поперечная стенка Поясок Каспарн
— Радиальная стенка
Ток воды и нонов
Рис. 6.8. Поступление воды из почвы в корень. Вода может перемещаться как по апопласту, так н по симпласту до тех пор, пока она не достигнет эндодермы. Дальнейшее передвижение по апопласту оказывается невозможным; здесь этот путь перекрыт барьером — пояском Каспари. В нижней части рисунка показан при большом увеличении поясок Каспари — водонепроницаемый барьер, заставляющий воду покинуть апопласт и устремиться через мембраны клеток эндодермы в симпласт.
