Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Для того чтобы понять, каким образом вода проходит через мембрану, представим себе,, что клетка, в вакуоли которой содержатся соли, сахара, аминокислоты и прочие вещества, помещена в сосуд с дистиллированной водой (рис. 6.1). Согласно молекулярно-кинетической теории молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул Средняя скорость их движения определяется температурой (и служит, в сущности, ее мерой). Поскольку молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ, мы можем простоты ради ограничиться рассмотрением перемещения только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Мы знаем, однако, что
Рис. 6.1. Внутреннее давление, т. е. давление на клеточную стенку, возникает вследствие различия в скоростях перемещения воды в клетку и из клетки. Содержащиеся в вакуоли молекулы растворенных веществ (черные кружки) Снижают активность молекул воды, в результате чего диффузия изнутри наружу происходит с меньшей скоростью, чем диффузия снаружи внутрь.
вакуоль содержит значительные количества различных растворенных веществ. Молекулы этих растворенных веществ ослабляют связи между молекулами содержащейся в вакуоли воды, притягивая их к себе и тем самым уменьшая суммарный поток воды из клетки наружу. В известном смысле растворенные вещества снижают активность молекул воды, находящихся в клетке. Как следствие этого кинетическая энергия воды в вакуоли ниже, чем относительно более чистой воды вне клетки. Сказанное означает, что снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется в единицу времени больше молекул воды и большее их число проникает на этом участке внутрь, нежели выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через мембрану вакуоли объем вакуоли увеличивается и создается тургор — содержимое клетки прижимается к ее стенке.
Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом.', концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду. Энергетический уровень молекул данного вещества, отражаемый скоростью их диффузии, называют химическим потенциалом этого вещества. Здесь, однако, мы говорим только о воде и потому будем пользоваться специальным, предназначенным именно для этого частного случая термином: водный потенциал. Водный потенциал (яр) характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться. Он имеет размерность энергии, деленной на объем (что совпадает с размерностью давления), и его величину выражают обычно в атмосферах или барах (1 бар=0,987 атм). В действительности мы не можем измерить энергию молекул воды, например, в лабораторном стакане, поэтому условно за нуль принят г|з чистой воды при нормальных условиях (стандартных температуре и давлении). Измерить возможно только разность энергий молекул воды, находящихся в разных условиях. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже и водный потенциал; поскольку я|э чистой воды принят равным нулю, с увеличением концентрации растворенных веществ г|з становится все более отрицательным. При осмосе молекулы растворенного вещества снижают энергию молекул воды, так что раствор имеет более отрицательный потенциал, чем чистая вода.
Молекулы воды перемещаются всегда в направлении от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. На водный потенциал раствора влияют помимо растворенных веществ и другие факторы, например давление; поэтому ту компоненту водного потенциала, которая определяется присутствием растворенного вещества, обозначают особым термином — осмотический потенциал Офя). Осмотиче-
Открытая трубка г
Концентрированный
раствор
сахарозы
Полупроницаемая мембрана, плотно прилегающая к внутренней! стороне ?'''пробирки
Пробирка из
пористого
Материала
Давление от баллона со сжатым газом
Приложенное давление оттесняет раствор к исходному уровню. Оно равно осмотическому давлению раствора
Вода проходит через полупроницаемую мембрану, и раствор поднимается по трубке
Рис. 6.2. Давление, создаваемое осмотическим движением воды, можно продемонстрировать, наблюдая за тем, до какой высоты (Л) поднимется столб раствора, еслн отделить раствор от чистой воды полупроницаемой мембраной, пропускающей только молекулы растворителя (А, Б). Осмотическое давление измеряют, определяя то внешнее давление, которое следует приложить, чтобы предотвратить подъем раствора в трубке (В). Осмотический потенциал раствора численно равен, но противоположен по знаку максимальному осмотическому давлению, которое данный раствор способен развить. Осмотический потенциал есть у раствора всегда, даже если этот раствор в действительности и не развивает осмотического давления.
ский потенциал раствора связан прямой зависимостью с концентрацией растворенного вещества. С увеличением этой концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательным. Если 1 моль (т. е. число граммов вещества, равное его молекулярной массе) какого-нибудь недиссоциирующего вещества, например сахарозы, растворить в 1 л воды, т. е. приготовить моляльный раствор, то осмотический потенциал такого раствора при нормальных условиях будет равен —22,7 бар. В менее концентрированных растворах осмотические потенциалы соответственно менее отрицательны.
