Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
нее десятилетие, выяснилось, что тургор этих клеток зависит по преимуществу от содержания солей калия. В ночное время концентрация растворенных веществ в вакуолях замыкающих клеток сравнительно низка; в соответствии с этим г|)л велик, клетки вялы и устьичная щель закрыта. На рассвете из соседних клеток в вакуоли замыкающих клеток начинают поступать ионы калия. Процесс этот часто сопровождается распадом крахмала и накоплением яблочной кислоты. В результате яря резко снижается, начинается поглощение воды, замыкающие клетки, имеющие очень эластичные, неравномерно утолщенные стенки, набухают и искривляются при этом таким образом, что устьичная щель открывается. Выход ионов К+ из замыкающих клеток в конце дня или при недостатке воды ведет к сокращению объема замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются (рис. 6.14). Околоустьичные клетки эпидермиса служат резервуаром, в котором ионы К+ сохраняются, пока устьица закрыты. Любое изменение размеров этих околоустьичных клеток всегда противоположно по знаку одновременному изменению в замыкающих клетках и способствует либо открыванию, либо закрыванию устьиц.
Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы К+> электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц: либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и К+, либо ионы Н+ должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важнувд роль 'В регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (С1_), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zea mays) около 40% ионов К+ входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов С1-. Есть растения, у которых участие ионов С1~ сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы С1-. Интенсивное перемещение ионов Н+ через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов К+, характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного pH, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы Н+ покидают клетку. Источником ионов Н+ вполне могут быть присутствующие в вакуо- лярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается.
Внешние факторы, регулирующие движения устьиц
Когда растение испытывает недостаток воды, замыкающие клетки устьиц становятся вялыми и устьичные щели закрываются, что предотвращает дальнейшую потерю воды. До недавнего времени именно в этом видели главный механизм, позволяющий растению избежать чрезмерно сильного завядания. Выяснилось, однако, что у растений имеется другой, более быстрый и более эффективный способ подавлять транспирацию. На ранних стадиях водного дефицита у многих растений резко повышается содержание одного из гормонов, а именно абсцизовой кислоты (АБК) (см. гл. 10). Каким-то путем это приводит к оттоку К+ из замыкающих клеток и как следствие к потере воды и закрыванию устьиц. Изящные опыты, демонстрирующие этот эффект, были проведены с так называемым завядающим (wilty) мутантом томата, полученным случайно в экспериментах с рентгеновским облучением семян одного из обычных сортов. Мутант этот отличается тем, что он быстро завядает даже при самом небольшом недостатке воды, потому что устьица у него всегда открыты. Обнаружилось, что у этого мутанта резко полижено содержание АБК, оно в 10 раз ниже, чем у родительского сорта. Когда мутантные растения обработали АБК, их устьица стали закрываться и тургор восстанавливался быстрее. Очевидно, у этого сорта томата закрывание устьиц регулируется либо самой абсцизовой кислотой, либо каким-то продуктом ее метаболических превращений. Позже выяснилось* что обработка малыми дозами АБК может вызывать закрывание устьиц и у других растений. Было обнаружено также, что при недостатке воды повышается содержание эндогенной АБК, вслед за чем устьица закрываются. Таким образом, одной из важных физиологических функций гормона АБК является, по-видимому защита растений от иссушения. О прочих регуляторных функциях этого гормона говорится в гл. 10.
Учитывая значение открывания и закрывания устьиц в жизни растения, не следует удивляться тому, что движения устьиц регулируются не только водоснабжением растений, но также и некоторыми другими факторами внешней среды. У многих растений, например, открывание устьиц зависит в первую очередь от содержания СОг в воздухе, заполняющем подустьичную воздушную полость. Если концентрация СОг падает там ниже 0,03%, т. е. ниже уровня, нормального для атмосферного воздуха, то тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Обычно к такому результату приводит освещение замыкающих клеток, стимулирующее в них фотосинтетическую активность, вследствие которой снижается содержание» СОг в прилежащих заполненных воздухом полостях. Открывание устьиц можно вызвать также искусственно, удаляя С02 из воздуха, а закрывание — повышением концентрации С02 в воздухе. Эта регуляция устьичных движений СОг позволяет понять, почему устьица обычно открыты днем и закрыты ночью.
