Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
У цветковых растений есть и сосуды, и трахеиды; у более примитивных форм сосудов, как правило, нет.
Листовые жилки, состоящие из тяжей ксилемы и флоэмы, образуют 'в листе настолько густую сеть, что любая его клетка оказывается достаточно близко от источника воды (рис. 3.9). Из ксилемы вода диффундирует в стенки клеток мезофилла. Таким образом, вода в жидкой фазе заполняет весь путь от почвы — через корень и стебель — до клеток мезофилла в листе. Суммарный поток воды направлен всегда в сторону меньшего водного потенциала, т. е. г|> максимален в почве, несколько ниже в клетках корня и самый низкий в клетках, примыкающих к эпидерми- мису листа. Малая величина т|) в этих последних клетках объяс-
Рис. 6.9. А. Поперечный срез листового черешка клещевины (Rlcinus communis). Видны проводящие элементы ксилемы со спиральными утолщениями. Благодаря такому строению трубка может растягиваться по мере того, как черешок растет. {Диаметр более крупной трубки равен приблизительно 15 мкм.) Б. Продольный срез стебля Ricinus, иа котором виден сосуд ксилемы и перфорированные торцевые стенки двух члеников сосуда в месте их соединения. Видны эллиптические и округлые окаймленные поры с замыкающей пленной, ио без торуса — такие поры типичны для двудольных. (Диаметр сосуда равен приблизительно 21 мкм.) (С любезного разрешения Milburn J, A., Glasgow University; фотографии сделаны при помощи сканирующего электронного микроскопа.)
Таблица 6.2
Примерные значения водного потенциала (ф) и разности водных потенциалов (Дф) для гипотетической системы почва — растение — воздух.
[Предполагаемые условия — сравнительно небольшое дерево, хорошо увлажненная почва, относительная влажность воздуха около 50% при 22 °С
(?ф= —1000 бар)»]
ф, бар Дф, бар Почвенная вода —0,5 Корень —2 —1,5 Стебель —5 —3 Лист —15 —10 Воздух —1000 —985 ') R. G. S. Bidwell. 1974. Plant Physiology, New York, Macmillan.
няется главным образом испарением воды с поверхности листа, т. е. транспирацией (которой посвящен следующий раздел). Табл. 6.2 дает представление о градиентах, обусловливающих движение воды в растении от ее поступления из почвы до испарения в атмосферу.
Вода переходит из растения в окружающий воздух главным образом в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства, и каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испареиия воды с влажных клеточных
Рйс. 6.10. Поперечный срез ляста, иа котором видно открытое устьице (У) с подустьичной воздушной полостью (ВП). Обратите внимание на то, что крупные, заполненные воздухом межклетники пронизывают всю толщу листа.
стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, и часть этих паров теряется — выходит наружу. Поскольку у большинства растений клетки эпидермиса покрыты воскообразной водонепроницаемой кутикулой, водяные пары выходят из листа в атмосферу главным образом через устьица (рис 6,10).
ТРАНСПИРАЦИЯ
Число устьиц и их размещение у разных видов растений сильно варьируют. У ксерофитов, т. е. у форм, приспособленных к обитанию в засушливых областях, на единицу поверхности обычно приходится 1меныие устьиц, чем у мезофитов; кроме того, устьица иногда располагаются у них в углублениях сильно кутинизированной поверхности листьев или стебля, что также уменьшает потерю воды, поскольку ограничивает турбулентность в примыкающем к устьицу слое воздуха (рис. 4.2 и 6.11). У большей части растений устьица имеются на обеих сторонах листа — верхней и нижней; есть, однако, и такие виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листьев. Число устьиц на 1 см2 поверхности листа превышает 60 000 у огурца, а у некоторых злаков не достигает и 8000. Даже на одном и том же растении листья могут очень сильно различаться как по числу, так и по (расположению устьиц; в «теневых» листьях, например, число устьиц на единицу поверхности обычно меньше, чем в «световых». По оценкам, сделанным для самых разных растений, устьица в полностью открытом виде занимают 1—3% всей площади листа, диффузия же водяных паров из листа идет при открытых устьицах фактически с той же скоростью, как со свободной поверхности (рис. 6.12). Именно этим обстоятельством и объясняется тот факт, что в условиях хорошего увлажнения, на ярком свету и при высокой температуре растения теряют огромное количество воды.
Интенсивность транспирации, т. е. испарение воды надземными частями растений (рис. 6.13), зависит от ширины устьичных щелей, от разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа и от турбулентности воздуха. Чем менее влажен атмосферный воздух, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал. (Давление водяных паров и относительная влажность, которые также служат мерой содержания влаги в атмосферном воздухе, тоже при этом ниже ) Когда воздух насыщен влагой, его водный потенциал равен нулю. При снижении относительной влажности воздуха всего на 1—2% водный потенциал падает очень резко. Когда относительная влажность уменьшается примерно до 50%, водный потенциал атмосферного воздуха выражается уже отрицательной величиной порядка нескольких сотен бар. В клетках листа водный потенциал редко бывает ниже —20 бар, и потому вода из межклетников (в которых воздух насыщен ею наполовину, а водный потенциал
