Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 67

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 201 >> Следующая

Открывание устьиц под действием света можно частично объяснить тем, что вследствие фотосинтеза снижается концентрация СОг в листе. Однако свет оказывает и другое, более прямое действие. Протопласты замыкающих клеток лука, которые не содержат хлоропластов, при освещении синим светом

Рис. 6.15. Суточный ход устьичных движений (/) и поглощение воды (II). (С изменениями по Mansfield Т. 1971. J. Biol. Educ., 5, 115—123.) а. Закрывание устьиц связано с отсутствием света, накоплением С02 в процессе дыхания и фазой эндогенного рнтма. б. Перед рассветом устьица начинают открываться, потому что эндогенный ритм (фаза открывания) превалирует над прочими факторами. У мезофитов это «ночное открывание» выражено слабо; у Cras- sulaceae же оно проявляется гораздо сильнее из-за исчерпания С02 в результате темновой фиксации, в. Полное открывание представляет собой прямой результат действия света и исчерпания С02 в процессе фотосинтеза, г. Частичное закрывание в послеполуденные часы можно объяснить как эндогенным ритмом (переход в фазу закрывания), так и снижением освещенности, д. Устьица растений некоторых видов закрываются в полдень, если температура слишком высока и транспирация превышает поглощение воды. Такое закрывание регулируется, вероятно, абсцизовой кислотой, под влиянием которой устьица закрываются в периоды недостатка воды. е. Закрывание устьиц под влиянием эндогенного рнтма усиливается вследствие отсутствия света и под влиянием накапливающейся в процессе дыхания С02.
Суточные колебания потери воды сходны с суточным ходом открывания устьиц. Поглощение воды несколько отстает от транспирации нз-за сопротивления, которое встречает вода на своем пути в растении. Вследствие этого в дневное время развивается некоторый дефицит, устраняемый затем ночью благодаря продолжительному поглощению воды.
набухают, но этот эффект проявляется лишь в том случае, если в среде присутствуют соли калия. Пигмент, поглощающий синий свет, который стимулирует приток ионов К+ и увеличение тургора,—это, по-видимому, флавопротеид, описанный в гл. 11.
Обычно интенсивность транспирации определенным образом изменяется на протяжении дня. Сначала на рассвете она довольно резко возрастает и, продолжая увеличиваться, достигает максимума к полудню. После этого, если температура слишком высока, наступает некоторый спад, за которым следует небольшой подъем, соответствующий снижению температуры. Колебания интенсивности транспирации отражают изменения в состоянии устьичных щелей. Закрывание устьиц в полуденное время частично объясняется, высокой концентрацией СОг внутри листа, что характерно для этого времени суток. Уровень СОг в листе зависит от соотношения скоростей дыхания и фотосинтеза, а. скорость дыхания с повышением температуры растет довольно быстро, в то время как процесс фотосинтеза менее чувствителен к температуре. В дополнение к этому, закрыванию устьиц в полуденные часы способствует, вероятно, и то, что в это время в связи с недостатком воды в листе возрастает концентрация абсцизовой кислоты.
Итак, мы убедились в том, что устьичные движения регулируются основными факторами внешней среды: светом, температурой, содержанием влаги в почве, влажностью воздуха и концентрацией С02 в воздухе; ©се эти переменные воздействуют на такие внутренние факторы, как содержание воды и концентрация абсцизовой кислоты в листе. Кроме этого, имеют место также ритмические колебания отверстости устьиц, совершающиеся даже в отсутствие внешних воздействий. Эти ритмические колебания регулируются внутренним осциллятором — биологическими часами растения, о которых мы будем говорить в гл. 12. Рис. 6.15 иллюстрирует суточный ход устьичных движений, регулируемый внутренними ритмами и внешними факторами вместе.
ПОДЪЕМ ВОДЫ В СТВОЛАХ ВЫСОКИХ ДЕРЕВЬЕВ
Долгое время механизм подъема воды к верхушкам высоких деревьев оставался загадкой для фитофизиологов, однако теперь мы представляем его себе достаточно хорошо. Проблема эта казалась столь трудной, поскольку было известно, что под действием атмосферного давления столб воды может подняться не выше чем на 10 м, а самые высокие из деревьев достигают в высоту более 100 м. Приходилось, следовательно, допустить, что здесь действует еще какая-то сила, превышающая силу атмосферного давления приблизительно в 10 раз. Теперь мы знаем, что это не что .иное, как сосущая оила атмосферы, порождаемая крайне низкой величиной ее водного потенциала.
Рис. 6.16. Механизм подъема воды в растениях. 1. В условиях интенсивной транспирации побег может обеспечить подъем воды на значительную высоту, превышающую барометрическую. 2. Водный столб, не содержащий газа, поднимается как единое целое благодаря сцеплению между молекулами воды. 3. Когда потеря воды превышает ее поглощение, в сосудах возникает натяжение воды и стенки сосудов сжимаются.
Y
./


Напомним, что водный потенциал атмосферного воздуха при относительной 'влажности <100% составляет отрицательную величину порядка нескольких сотен бар. Именно низкий водный потенциал атмосферы обусловливает потерю воды на транспирацию через листья и непрерывное перемещение молекул воды в стволе дерева от клетки к клетке — по градиенту потенциала. Потеря (испарение) молекул воды в верхней части водного столба, заполняющего ксилему, заставляет воду течь по трубкам ксилемы вверх для восполнения этой потери. Это вызванное транспирацией перемещение воды, так называемый транс- пирационный ток, в свою очередь обусловливает поступление воды в растение из почвы, также по градиенту водного потенциала. Вследствие транспирации водный потенциал в верхней части растения ниже, чем у его основания; кроме того, нередко скорость испарения воды больше скорости ее поступления, потому что и клеточные стенки, и эндодерма корня оказывают сопротивление движению воды. Вследствие этого в водных столбах, заполняющих ксилему высоких деревьев, существует отрицательное давление, т. е. натяжение. Обнаружить это легко. Если небольшую чашечку из формовочной глины наполнить чернилами и прижать снаружи к стволу дерева, а затем сделать на стволе надрез таким образом, чтобы перерезать в этом месте сосуды ксилемы, то чернила быстро втянутся в ствол и подымутся по нему вверх на несколько метров. Отрицательное давление показывает и манометр, введенный в ствол дерева. Можно также, измеряя диаметр ствола, проследить за суточными его колебаниями и убедиться в том, что минимумы совпадают с периодами усиленной транспирации.
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed