Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
В качестве запасных веществ липиды присутствуют в цитоплазме в виде капелек масла. Сами по себе липиды по растению не транспортируются, но их углеродные скелеты могут транспортироваться после превращения липидов в сахарозу. Затем в другой части растения липиды вновь синтезируются из поступившей сюда сахарозы. Для синтеза липидов необходимы глицерин и жирные кислоты. Эти соединения образуются, как известно, из промежуточных продуктов процесса дыхания, и потому превращение сахарозы в липиды совершается легко.
Глицерин, входящий в состав молекулы жира, образуется в форме а-глицерофосфата из диоксиацетонфосфата, трехуглеродного соединения, являющегося одним из промежуточных продуктов гликолиза. Жирные кислоты, вступающие в соединение с глицерином, образуются из ацетил-СоА непрямым путем (рис. 5.15). Сначала ацетил-СоА при участии АТР реагирует с СОг. Продуктом этой реакции является малонил-СоА, в котором к СоА присоединен уже не двууглеродный, а трехуглеродный фрагмент. Малонил-СоА теряет затем СОг и передает оставшуюся двууглеродную ацетильную группу другой молекуле ацетил-СоА, так что к СоА оказывается теперь присоединенным уже четырехуглеродный фрагмент, т. е. образуется бути- рил-СоА. Процесс повторяется до тех пор, пока цепь синтезируемой жирной кислоты не достигнет полной своей длины. Поскольку на каждом таком этапе к синтезируемой углеродной
цепи добавляется двууглеродный фрагмент от малонил-СоА, в природных жирных кислотах содержится всегда четное число атомов углерода. Из насыщенных жирных кислот в растениях больше всего распространены пальмитиновая [СНз(СН2)нСООН] и стеариновая [СН3(СН2)1бСООН], а из ненасыщенных — олеиновая [СН3(СНг)7СН =
Гидрофобные участки молекул жирных кислот, погруженные в толщу мембраны
? г
II Гидрофильные группы,
11 располагающиеся
Пальмитиновая н5С—(СН2)ц—С—о—н у поверхности мембраны ;
кислота А ^
Hfi -№,-с =с-(сн2)7-с-о-сн о ? ^
Олеиновая кислота q н2С—О—Р—О—сн2—СН2—N*—СН3
Жирные кислоты с длинной цепью ГДацери-, о" ,
НОВЫЙ
CKCJ??T
Хош
Рис. 5.14. Фосфатидилхолии — типичный фосфолипид клеточных мембран растений.
О
О
II
С02 + СН3—С—СоА + АТР Ацетил-СоА О
II
СООН—СНа—С—СоА + ADP + Р>
Малонил-СоА
О
СН3—С-СоА + СООН—СН2—С—СоА + 2NADPH ?
Ацетил-СоА Малонил-СоА
О
Бутирил-СоА
Рис. 5.15. Синтез жирных кислот.
= CH(CH2)7COOH], линолевая ([СНз(СН2)з(СН2СН=
= СНг)2(СН2)7СООН] и линоленовая [СНз(СН2СН=
= СН)3(СН2)7СООН], у которых в цепи, состоящей из 18 атомов углерода, содержатся соответственно одна, две и три двойные связи.
Во время всего описанного процесса синтеза СоА-производ- ные жирных кислот остаются присоединенными к особому белку, представляющему собой' мультиферментный комплекс, который называется ацилпереносящим белком (АПБ). При синтезе фосфолипидов с глицерофосфатом реагируют только два СоА- производных жирных кислот; к третьему углеродному атому глицерофосфата присоединяется какое-либо азотсодержащее соединение (холин, этаноламин или серин), связанное с гидрофильной фосфатной группой.
При распаде липидов (вновь образуются глицерин и жирные кислоты. Эти жирные кислоты активируются, соединяясь с СоА, а затем постепенно расщепляются на двууглеродные фрагменты ферментами, находящимися с наружной стороны мембраны глиоксисом — органелл, окруженных однослойной мембраной. В глиоксилатный цикл (рис. 5.16) эти двууглеродные фрагменты включаются в виде ацетил-СоА. Одним из продуктов, образующихся внутри глиоксисом, является четырехуглеродное соединение — янтарная кислота. Выйдя из глиоксисом, она поступает в митохондрии и вовлекается здесь в цикл Кребса, в котором из нее в конечном счете образуется щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат). Позже в цитоплазме оксалоацетат превращается в фосфоенолпируват и вновь включается в гексо- зофосфаты в результате процесса, представляющего собой обращение гликолиза; источником энергии служит для этого глиоксилатный цикл. Глицериновая часть молекулы жира реокис- ляется до глицеральдегидфосфата. Последний также может превращаться в гексозофосфаты, из которых затем синтезируется сахароза или некоторые другие метаболиты.
Митохондрия
Рис. 5.16. Распад липидов, поставляющий углеродные скелеты для синтеза сахарозы и прочих метаболитов. Обратите внимание на то обстоятельство, что одни реакции протекают в глиокснсомах, а другие — в митохондриях и цитоплазме.
Такими различными путями углерод, фиксированный в процессе фотосинтеза, переходит в конце концов во все органические компоненты растения. Благодаря своим специфическим ферментам растение действует как искусный химик; в нем синтезируются даже такие сложные структуры, которые человек пока еще создавать не научился.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Химическая энергия, заключенная в молекуле сахара, становится доступной для клетки в результате ряда упорядоченных окислений, протекающих главным образом в митохондриях. При таком аэробном дыхании из ADP и Pi синтезируется АТР; этот процесс носит название окислительного фосфорилирования. Когда энергия, запасенная в химических связях АТР, высвобождается для использования в различных процессах жизнедеятельности, АТР снова распадается до ADP и Pi.
