Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
СИНТЕЗ САХАРОЗЫ И ПОЛИСАХАРИДОВ
В цикле Кальвина — Бенсона образуется, как уже отмечалось выше, фруктозо-6-фосфат (F-6-P). Этот гексозофосфат может под действием -специфических ферментов превращаться в другие фосфорилированные гексозы, а именно в глюкозо-6-фос- фат (G-6-P) и глюкозо-1-фосфат (G-1-P). Легко происходит » обратное превращение.
F-6-P G-6-P 4=fc G-l-P.
Из этих трех гексозофосфатов строятся затем цепи углеводных молекул, используемых для транспорта, хранения и в реакциях синтеза. Чтобы такие превращения могли произойти, гек- созофосфаты предварительно должны быть активиров-аны. Это> обычно достигается в результате их присоединения к нуклеотидам — сложным кольцевым структурам, сходным с адениловой кислотой АТР. Продуктом такой реакции присоединения оказываются нуклеотидные производные моносахаридов, или нуклео- тидсахара. Чаще других встречаются уридиндифосфоглюкоза (UDPG), образующаяся в реакции между уридинтрифосфатом (UTP) и глюкозо-1-фосфатом (G-1-P). Сам UTP образуется непрямым путем, в результате переноса фосфатной группы от АТР к UDP (уридиндифосфату).
UDP + АТР -—? UTP + ADP
UTP+G-1-P ? UDPG + PPi
(Пирофосфат)
Нуклеотиды АТР и UTP присутствуют во всех клетках, потому что они используются наряду с другими нуклеотидами в синтезе ДНК и РНК.
Сахара транспортируются по растению в виде сахарозы — дисахарида, состоящего из остатков глюкозы и фруктозы (рис. 5.2). Сахароза образуется в реакции между UDPG и F-6-P:
UDPG+ F-6-P ? GF-6-P + UDP,
GF-6-P »- GF + Рр
(Сахароза)'
Равновесие этой реакции сильно сдвинуто в сторону синтеза сахарозы, чем обеспечивается возможность накопления данного дисахарида в значительных концентрациях. Для последующего использования сахароза должна предварительно подвергнуться расщеплению: фермент инвертаза катализирует ее гидролиз с образованием свободной глюкозы и фруктозы.
Инвертааа
Энергия гликозидной связи в такой реакции растрачивается впустую, распределяясь между двумя молекулами. Поэтому если глюкозе и фруктозе предстоит распад в процессе дыхания или участие (в качестве сырья) в синтезе полисахаридов, то они
Рис. 5.2. Структура молекулы сахарозы {днсахарида).
должны предварительно вновь подвергнуться фосфорилирова- нию за счет АТР. Процессы синтеза и распада сахарозы наглядно показывают, что часто анаболические и катаболические реакции (реакции синтеза и распада) идут по разным путям.
Синтез крахмала и целлюлозы
Длинные полимерные цепи крахмала и целлюлозы построены из одних и тех же элементарных звеньев — остатков глюкозы, толькр соединенных по-разному. Это структурное различие обусловливает то, что два рассматриваемых полимера глюкозы (глюканы) существенно различаются по своей природе; крахмал, например, легко переваривается в организме человека, а целлюлоза совсем не переваривается. Главное же их различие состоит в том, что 1-й и 4-й углеродные атомы двух соседних остатков глюкозы соединены у крахмала a-связями, а у целлюлозы p-связями (рис. 5.3). Крахмал представлен двумя формами: линейным полимером, или амилозой, не содержащим никаких других связей, кроме а-1,4-гликозидных, и разветвленным полимером, или амилопектином, в котором наряду с а-1,4-гли- козидными связями имеются и 1,6-связи. Различие в характере связей определяет и неодинаковое пространственное расположение полимерных цепей. Крахмал — главный запасной полисахарид растения. Он нерастворим в воде и отлагается слой за слоем в крахмальных зернах, содержащихся в хлоропластах (см. рис. 2.20) или в лишенных хлорофилла лейкопластах запасающих тканей стебля, корней и семян. Иногда клетки запасающей ткани оказываются буквально забиты крахмальными зернами, которые легко в них выявить, поскольку они способны окрашиваться иодом в синий цвет. Будучи нерастворим в воде, крахмал в отличие от сахарозы и от гексоз не вызывает в клетках осмотического эффекта (см. гл. 6). Поэтому образование крахмала в клетках листа в периоды интенсивного фотосинтеза предотвращает подавление последнего, происходящее в результате накопления продуктов фотосинтеза. В темноте крахмал постепенно снова гидролизуется с образованием глюкозофосфата, который затем превращается в сахарозу, транспортируемую в другие части растения.
Исходным продуктом для синтеза крахмала служит адено- зиндифосфоглюкоза (ADPG), образующаяся из АТР и G-1-P: АТР + G-1-P ? ADPG -f РР|.
Молекула крахмала строится путем постепенного добавления одного глюкозного остатка за другим в реакции ADPG с
СН2°И л CHjOH СНа
н/н % н/н \и н/н
_о J\OH И/L о J\OH н/L о -Кон
Н ОН н ОН Н ОН
Химическая структура крахмала
W. Н. Freeman and Co.)
Обратите вивмание, что химические формулы крахмала и целлюлозы одинаковы, различаются же эти полисахариды пространственной ориентацией их кислородных мостиков. А. Крахмал, главный запасной полисахарид растения, построен из двух хорошо различимых компонентов: амилозы с ее длинными неразветвленнымн цепями нз глюкозных звеньев н амилопектииа, состоящего
предобразованной глюкозной цепью:
