Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
ей®
Фруктозо-6-фосфат
^ -NW;
UATP-
ADP
Гтокозо-6-фосфат ? i
Стадия 1
(АТР потребляется)
Стадия 2 (Расщепление)
Диоксид истопфосфр.т Глицеральдегид-3-фосфат
Стадия 3 (АТР образуется)
кислота
Брожение
Этанол
Рис. 5.5. Гликолиз н брожение.
лекулы АТР расходуются на превращение гексозы в гексозоди- фосфат; затем фосфорилированная гексоза расщепляется с образованием двух триозофосфатов, которые в серии промежуточных реакций окисляются до пирувата. В этих последних реакциях образуются четыре молекулы АТР, так что суммарный результат гликолиза сводится к синтезу двух молекул АТР. Помимо непосредственного образования АТР в процессе гликолиза, АТР образуется еще и благодаря тому, что часть высвобождаемой при гликолизе энергии расходуется на восстановление кофактора никотинамидадениндинуклеотида, который при этом переходит из окисленной формы (NAD+)3 в восстановленную (NADH). Позже эта энергия (в виде NADH) используется для синтеза АТР при окислительном фосфорилировании в цепи переноса электронов.
В присутствии кислорода образовавшийся во время гликолиза пируват используется во второй стадии дыхания, в которой он окисляется до С02 и НгО с образованием новых молекул АТР. В отсутствие кислорода пируват вступает в реакции, последовательность которых носит название брожения (рис. 5.5); при брожении существенного дополнительного синтеза АТР не происходит. На плохо дренированных почвах недостаток кислорода— обычная проблема; когда почва заболочена, уровень кислорода в ней ниже оптимума. При этом в корневых клетках ограничено аэробное дыхание и соответственно ограничен синтез АТР. А так как поглощение минеральных веществ из почвы связано с расходованием АТР, у растений, произрастающих на плохо дренированных почвах, часто обнаруживаются симптомы резкой недостаточности тех или иных минеральных элементов (см. гл. 7).
?Цикл Кребса
Ферменты, катализирующие окисление пирувата до СОг, находятся во внутреннем компартменте митохондрий (рис. 5.6). Ферменты же, окисляющие (с одновременным образованием АТР и НгО) продукта этого процесса, восстановленные кофакторы, локализуются на внутренней стороне митохондриальной мембраны. Пируват сначала расщепляется, теряя С02 (декар- боксилируется), и образовавшийся ацетат (двууглеродный фрагмент) присоединяется к веществу, называемому кофермен- томА (СоА). Продукт этой реакции присоединения, ацетил-СоА, вовлекается непосредственно в цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса, составляющий вторую из трех стадий процесса
Рис. 5.6. Электронная микрофотография, на которой видна митохондрия (М) в клетке семядоли Phaseotus vulgaris. (С любезного разрешения М. Boylan, Yale University.)
Обратите внимание на наружную мембрану митохондрии и выросты ее внутренней мембраны, кристы. (Сравните эту микрофотографию со схематическим изображением на рис. 2.18.) В — вакуоль; Ц — цитоплазма; Г — аппарат Гольджи.
дыхания (рис. 5.7). Сначала двууглеродный фрагмент переносится от ацетил-СоА к четырехуглеродной органической кислоте, играющей роль «акцептора» этого двууглеродного фрагмента. В результате образуется шестиуглеродное соединение — лимонная кислота. Это шестиуглеродное соединение, подвергаясь ряду последовательных превращений, во время которых оно отдает сначала один атом углерода, а затем второй, расщепляется снова до четырехуглеродного соединения. Таким образом.
СНг
соон
(Яблочная кислота!
НгО—соон сн
II
сн
соон
[Фумаровая кислота]
{Щавелевоянтарная кислота] соаГ"^со2
Суммарный
результат
окисления
пирувата
в цикле
Кребса:
Пируват ?
Ог
Н,0
'-'Восстановленные коферменты ) JNADH и FADH2)
Г*Г NADH+- H* у
Рве. 5.7. Цикл Кребса.
два атома углерода, вовлеченные в цикл в виде ацетильной группы, высвобождаются в форме С02.
На некоторых этапах этих превращений высвобождается энергия. Она либо используется непосредственно для синтеза АТР в соответствующих связанных с мембраной системах, либо расходуется на восстановление растворимых переносчиков дыхательной цепи. К числу таких переносчиков относятся NAD+, восстанавливаемый в NADH, и флавинадениндинуклеотид (FAD), восстанавливаемый в FADH2. При этих реакциях восстановления протон и электрон поступают от одного и того же атбма водорода в молекуле субстрата. В других точках цепи переноса электронов восстановление осуществляется путем переноса одних только электронов. Протон (Н+) при необходимости или поступает из водной клеточной среды, в которой всегда! имеется избыток протонов, или, наоборот, переходит в нее.
Суммарный результат цикла Кребса сводится, следовательно, к тому, что каждая ацетильная группа (двууглеродный фрагмент), образовавшаяся из пирувата (трехуглеродного соединения), расщепляется до СОг. Во время этого процесса восстанавливаются определенные переносчики электронов (NAD'*1' и FAD) и синтезируется также некоторое количество АТР..
Окислительное фосфорилирование
Ни в одной из рассмотренных выше реакций молекулярный кислород не участвует, а между тем, как известно, потребление кислорода — характернейшая черта процесса, который мы называем дыханием. Потребность в кислороде возникает вследствие того, что значительная доля энергии, находившейся ранее в гексозе, содержится теперь в восстановленных переносчиках NADH и FADH2, из которых она должна высвободиться в третьей стадии дыхания, когда эти переносчики вновь окислятся, передав свои электроны свободному кислороду. Поскольку в упомянутых переносчиках (NADH и FADH2) заключено довольно большое количество энергии, высвобождаться она должна опять-таки постепенно, путем передачи электрона от этих кофакторов целому ряду переносчиков, связанных с белками и определенным образом ориентированных в пространстве в составе цепи переноса электронов. Каждый такой переносчик находится на несколько более низком уровне восстановлениости, чем его предшественник, и в соответствии с этим содержит меньше энергии. Конечным акцептором электрона служит молекулярный кислород, который вместе с протоном, поступившим и» окружающей водной среды, образует новую молекулу воды:
