Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Нч=*Н+ + е-
4Н+ + 4е“ + О, ? 2Н20.
Цепь переноса электронов состоит из ряда переносчиков, которые могут находиться либо в восстановленном, либо в окисленном состоянии (рис. 5.8). Эти переносчики представляют собой ферменты, для которых юоферментами служат различные производные витаминов. Расположены переносчики на внутренней мембране митохондрий (см. рис. 2.19 и 5.6), подобно тому как локализованы на тилакоидах хлоропластов переносчики электронов, действующие при фотосинтезе. Завершают цепь переноса электронов гемсодержащие цитохромы, в которых поступающие к ним электроны восстанавливают железо, переводя
2Н+ Цитохром с
ADP+P. г» ?
Рис. 5.8. Передача энергии по цепи переносчиков электронов в митохондриальной мембране. Электроны от NADH переходят от одного переносчика к другому, каждый раз на более низкий энергетический уровень, и в конце концов восстанавливают 1/2 Oj до НгО. В процессе этого переноса фосфорилируются три молекулы ADP с образованием АТР, высокоэнергетического соединения, используемого в других реакциях. Пункты, в которых происходит фосфорили- рование, намечены пока лишь предположительно; возможно, что здесь происходит также и перемещение протонов.
его из окисной формы (>Fe3+) в закисную (Fe2+); от цитохро- мов электроны переходят на кислород. На нескольких этапах в цепи переноса электронов энергия высвобождается и используется для синтеза АТР из ADP и неорганического фосфата (см. рис. 5.8). На каждую молекулу NADH, передающую свои электроны в цепь переноса электронов, синтезируются, как полагают, три молекулы АТР, а на каждую молекулу FADH2 — две. Поскольку АТР образуется в результате окисления каждого предшествующего переносчика н электроны в конце концов переходят на кислород, процесс этот получил название окисли- тельного фосфорилирования. Сложность всех этих реакций делает понятной необходимость соответствующей сложной структуры митохондрий. Каждый фермент должен располагаться таким образом, чтобы он мог принять определенный субстрат и передать готовый продукт следующему ферменту в том же ряду. Нарушение в любой точке цепи переноса электронов полностью блокирует транспорт электронов. Известно, например, что такие
Грибовидный
вырост
(фактор
сопряжения)
Электрический потенциал/- 44tttt+t
Фосфорилирование Высокая
концентрация
протонов
Рис. 5.9. Образование АТР в мнтоховдриях с точки зрения хемиосмотической теории. (С изменениями по Hinkle, McCarthy. 1978. Scientific American, 238(3),
104—123.)
В каждом обороте цикла Кребса три молекулы NAD+ восстанавливаются в NADH. Затем NADH отдает пару электронов, которые перемещаются по цепи переносчиков н в конце концов присоединяются к кислороду. В процессе этого переноса электроны трижды пересекают мембрану митохондрии и при каждом таком переходе через мембрану переносят пару протонов из внутреннего ком- партмента митохондрии в межмембранное пространство. В результате этого между двумя сторонами мембраны возникает значительный градиент pH, вследствие чего протоны возвращаются обратно во виутреиинй компартмент, диффундируя по каналам, имеющимся в грибовидных выростах (их называют также фактором сопряжения). Энергия этого градиента используется для образования АТР нз ADP и Pi. Реакция катализируется АТР-азой, присутствующей в факторе сопряжения.
дыхательные яды, как цианид и окись углерода, осуществляют свое действие, соединяясь с железом цитохромов, в результате чего становится невозможным переход Fe3+ в Fe2+. Клетка при этом может погибнуть, если в ней не существует какого-нибудь другого пути, по которому электроны могли бы переноситься на кислород.
Для дыхания, так же как и для фотосинтеза (см. гл. 4), хеми- осмотическая теория предлагает стройное объяснение, позволяющее понять, каким образом энергия, получаемая от переноса электронов по цепи переносчиков, сопрягается с синтезом АТР (рис. 5.9). Переносчики электронов расположены асимметрично на внутренней мембране митохондрии (см. рис. 2.18). Некоторые из них переносят не только электроны, но и протоны, вследствие чего между двумя сторонами внутренней мембраны митохондрии возникает градиент концентрации протонов; дело обстоит здесь так же, как и на мембране тилакоидов (см. рис. 4.13), с той разницей, что протоны транспортируются изнутри наружу, так что с внутренней стороны митохондриальная мембрана оказывается более щелочной, а с наружной — более кислой (см. рис. 5.9). Перенос каждой пары электронов по цепи
переносчиков от NADH к V2O2 приводит к переходу через митохондриальную мембрану шести ионов Н+. Этот значительный градиент pH между двумя сторонами мембраны представляет собой, так же как и при фотосинтезе, потенциальный источник энергии. Энергия, выделяющаяся при обратном движении протонов, т. е. при их перемещении в митохондрию по особым каналам в грибовидных выростах (см. рис. 2.18), расходуется прк участии фактора сопряжения на синтез АТР из ADP и Pi.
Пентозофосфатный путь
У всех высших растений имеется помимо гликолиза еще и; другой дыхательный путь^ так называемый пентозофосфатный: путь, или гексозомонофосфатный шунт (см. рис. 5.4). Исходным субстратом служит глюкозо-6-фосфат. При помощи NADP+ он окисляется до карбоновой кислоты, а именно до фосфоглюконо- вой кислоты, которая затем подвергается декарбоксилированию- с образованием пятиуглеродных’ фосфорилированных- сахаров.
