Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
4.13. У растений, растущих на почвах, в которых не хватает определенных минеральных веществ, фотосинтез часто замедлен. Укажите вещества, недостаток которых мог бы вызвать такой эффект.
4.14. В растениях присутствуют два важных фермента — рибулозобисфосфат (НиВР)-карбоксилаза и фосфоеиолпируват(ФЕП)-карбоксилаза. Опишите реакции, в которых участвует каждый из этих ферментов, укажите локализацию ферментов в листе и охарактеризуйте их функциональные взаимосвязи.
4.15. Что служит при фотосинтезе «сырьем» для цикла Кальвина — Бенсона? На какой стадии происходит фиксация этого материала, что является конечным продуктом цикла, откуда берется энергия, необходимая для осуществления этого процесса, и на что (в химическом смысле) эта
энергия расходуется?
4.16. При каких условиях RuBP-карбоксилаза может действовать также в как RuBP-оксигеиаза? Каков вероятный результат такой реакции?
4.17. Почему у С^растений отсутствует фотодыхание?
4.18. Влияет ли свет на интенсивность дыхания? Поясните свой ответ.
4.19. При фотодыхании образуются аминокислоты. Почему же в таком случае считают, что это неэффективный процесс и что материал в нем расходуется впустую?
4.20. Какого рода опыты вы бы поставили для того, чтобы определить, принадлежит ли исследуемое растение к Сз- или С^типу?
4.21. Чем фотосинтез у суккулентных растений отличается от фотосинтеза у мезофитов С3- и С<-типа?
Глава 5
Дыхание и метаболизм. Снабжение энергией и строительными блоками
В предыдущей главе мы познакомились с тем, как растения используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, в результате чего энергия и углерод запасаются в' растительном организме в форме фосфорилированных сахаров. Из этих гексозо- фосфатов не только синтезируются затем углеродные скелеты всех прочих соединений в растении, но они служат также источником энергии, расходуемой на такие синтезы. Теперь мы займемся изучением процесса дыхания и познакомимся подробно с некоторыми из механизмов, при помощи которых из молекул сахаров извлекается энергия и строятся новые углеродные скелеты.
ЗАПАСАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ
Обсудим прежде всего процессы запасания, высвобождения и использования энергии. Химическая энергия органических соединений — преобразованная форма солнечной энергии — заключена в структуре химических связей этих соединений. При разрыве связей, обычно в процессе окисления, энергия высвобождается. Когда какой-нибудь органический материал, например древесина, сгорает (окисляется), вся содержащаяся в нем энергия высвобождается целиком, главным образом в виде тепла. В растении такое одновременное высвобождение большого количества энергии было бы, очевидно, бесполезным, поскольку ее нельзя было бы использовать в упорядоченных, многоступенчатых конструктивных процессах. Живым организмам удается использовать энергию химических связей благодаря тому, что окисление состоит у них из ряда этапов, так что энергия высвобождается небольшими порциями, которые и могут тут же расходоваться в каких-нибудь других процессах. Высвободившаяся энергия идет на образование новых богатых энергией химических связей, часто в форме АТР («энергетической валюты> клетки; рис. 5.1), о чем мы уже говорили ранее.
Одну из главных форм такого постепенного окисления составляет процесс переноса электронов, протекающий в митохондриях. При этом процессе электроны перемещаются по цепи переноса электронов, т. е. переходят от одного переносчика к другому, с каждым разом на несколько более низкий энергетиче
ский уровень. Перемещаясь подобным образом «вниз» от частично восстановленного соединения (углевода) к той точке, где они в конце концов соединяются с кислородом, электроны на каждом этапе отдают какую- то часть своей энергии, определенная доля которой улавливается в виде АТР. При фотосинтезе действуют две цепи переноса электронов: одна —
Рис. 5.1. Во время окисления сахара в клетке энергия запасается в форме особых, «богатых энергией» фосфатных связей в молекулах аденозинтрифосфата (АТР). Обычную фосфатную связь обозначают символом —Р, а связи, богатые энергией, — символом ~Р. АТР используется в реакциях, требующих затраты энергии, например при объединении двух малых молекул (А, В) с образованием более крупной молекулы (С).
Для циклического фото- фосфорилирования, осуществляемого фотосистемой I, и другая — для нециклического фотофосфо- рилирования, связывающего фотосистемы II и I.
Обе эти системы поставляют АТР, а фотосистема II — еще и восстановительную силу (NADPH) для фиксации С02 и для восстановления ее до уровня углевода. В прочих же клеточных реакциях используется АТР, образующийся по преимуществу в процессе окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование связано с процессом дыхания и осуществляется при помощи другой цепи переноса электронов, которую мы также коротко рассмотрим.
Постепенно, т. е. в несколько этапов, должен совершаться не только распад органических молекул (ибо это необходимое условие эффективного запасания и использования энергии), но и синтез сложных соединений — белков, нуклеиновых кислот, липидов или полисахаридов. Когда из простых молекул строятся ?более крупные, этим простым молекулам нередко требуется активация; иными словами, им должно быть сообщено достаточное количество энергии для того, чтобы реакция могла завершиться. Вследствие этого синтез того или иного соединения часто протекает более сложным путем, нежели его распад.
