Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
niioKo3a-6-P+NADP+—>-Пятнуглеродные сахара, например PH6O30-5-P+CO2+NADPH.
Эти пятиуглеродные фосфорилированные сахара используются затем в клетке по-разному: они включаются в полимеры клеточной стенки (пентозаны), расщепляются в процессе метаболизма с образованием С02, Н20 и АТР, включаются в нуклеотиды РНК и ДНК или участвуют в синтезе высокоэнергетических соединений, таких, как АТР. Сдвиг в сторону пентозофос- фатного пути происходит в тех случаях, когда клетке требуются- болыпие количества пятиуглеродных сахаров и когда в качестве источника энергии для синтезов используется не NADH, a NAD PH.
Образование строительных блоков
Независимо от того, как именно идет расщепление углеводов — путем гликолиза или по пентозофосфатному пути, — промежуточные продукты этого расщепления с разным числом углеродных единиц часто используются еще до полного окисления< субстрата, т. е. до его превращения в СОг и НгО (рис. 5.10).. В отсутствие кислорода пировиноградная кислота может восстанавливаться в молочную кислоту или через ацетальдегид — в этанол (см. рис. 5.5).
Образующиеся в цикле Кребса органические кислоты могутт присоединять аммиак путем прямого аминирования или пере- аминирования и превращаться в аминокислоты, а затем в конечном счете включаться в белок (см. рис. 5.10). Из аминокислот получаются также фенолы, флавоноиды, антоцианы, лигнин/ и все прочие соединения, путь образования которых начинается
Гексоза ?
Гл
лиз
*— ико- Пент ный и эз-
чунт М
\
Глицерин
'Полимеры клеточнов стенки
Нуклеиновые ’кислоты
Нуклеотиды
Цитокинины . ароматические (гормоны) аминокислоты
ai
/
Переаминирование Пировнноградная
Фенольные
соединения
Жирные кислоты
Терпеноиды
Стероиды
Изопреноиды
Гибберелловая
кислота
Абсцизовая кислота
Прочие ами-/ нокислоты, / образовавшиеся путем переами- нироваиия, в том числе и серусодержа- щии метионин
а-Кетоглутаровай кислота
\Ч iNH’
\ Глутаминовая кислота
Индолилуксусная кислота (гормон)
Прочие аминокислоты, образовавшиеся путем переаминирования
Этилен
Рис, 5.10. Промежуточные продукты превращений, происходящих при окисле*
нии углеводов в процессе дыхания.
“С дезаминирования аминокислоты фенилаланина. Различные алкалоиды и растительный гормон ауксин (индолил-3-уксусная кислота) синтезируются из аминокислоты триптофана. Аце- тил-СоА, образующийся из пирувата, служит важным исходным продуктом для синтеза многих соединений, таких, как жирные кислоты, входящие в состав липидов (см. ниже); полимеры изопрена (С5Н8), например каучук; летучие терпены; стероиды; и, наконец, некоторые гормоны — гиббереллин, абсцизовая кислота и часть гормона цитокинина. В гл. 15 мы рассмотрим н {некоторые другие изопреноидные соединения.
Итак, две главные функции дыхания — это высвобождение энергии, используемой в процессах метаболизма, и образование ?строительных блоков, из которых в клетке синтезируются многие другие соединения. Эти функции дыхания иллюстрирует рис. 5.11.
Сахар
ADP+Pj
- Промежуточные продукты — строительные блоки для синтеза других молекул
ADP + P:
Окислительное фосфорилировавде? в цепи переноса электронов
-АТР— Энергия;
Рис. 5.11. Схема, поясняющая функции процесса дыхания*
Дыхательный коэффициент
Дыхательным коэффициентом (RQ)4 называется отношение количества выделившейся СОг к количеству поглощенного О» при окислении данного субстрата до С02 и Н20. Когда субстратом служат сахара, дыхательный коэффициент равен единице, например:
CeH12Oe + 60a ? 6НаО + 6СОа, RQ = 6CXy60a = 1,0.
Глюкоза
Однако, когда роль субстрата играют липиды, белки и прочие- соединения с высокой степенью восстановления, дыхательный? коэффициент оказывается меньше единицы, например:
CleH**0» + 260, ? 18СОа -f 18НгО. RQ = ieCOj/260, = 0,7.
Стеариновая
кислота
И наоборот, для субстратов с более низкой, чем у сахаров, степенью восстановления дыхательный коэффициент превышает единицу, например:
С4Н406 +2,50, ? 4СОа + 2Н,0. RQ = 4СОг/2,502 = 1,6.
Щавелево-
уксусная
кислота
Определив дыхательный коэффициент данной ткани экспериментальным путем, т. е. параллельно измерив изменения в содержании СОг и Ог, можно получить представление о степени -окисления расщепляемых соединений. Следует, однако, учесть, что подобные определения могут вести и к неверным выводам, если природа дыхательного процесса не вполне ясна. Известно, «например, что частичное окисление сахаров до пировиноградной «ислоты совершается с поглощением кислорода, но без выделения СО2, тогда как при последующем декарбоксилировании, ведущем к образованию ацетил-СоА, используемого для синтеза жирных кислот, С02 выделяется, но одновременного поглощения Ог не происходит. Ясно таким образом, что определение дыхательного коэффициента позволяет нам судить о природе окисляемого субстрата только в том случае, если этот субстрат юкисляется полностью — до СОг и НгО.
РЕСПИРОМЕТР ВАРБУРГА
Края для регулирования ! уровня жидкости в манометре
i -Манометрическая '?/, жидкость (плотность = 1,0)
249
Исходный
