Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
С02 до уровня углевода. АТР и NADPH представляют собой продукты световых реакций фотосинтеза; все остальные соединения образуются в ходе темновых реакций. Молекула воды быстро разлагается, когда возникший в результате ионизации ион ОН- переносит электрон на возбужденную светом молекулу хлорофилла фотосистемы II, отдавшую один из своих собственных электронов; образовавшийся свободный радикал, ОН*, распадается с выделением кислорода.
С02 связывается с находящимся в хлоропласте ферментом — рибулозобисфосфат(киВР)-карбоксилазой, с помощью которого присоединяется к RuBP. Трехуглеродный продукт этой реакции, фосфоглицериновая кислот (ФГК), может быть затем восстановлен за счет АТР и NADPH до' трехуглеродного сахара. Трехуглеродные сахара, соединяясь, образуют шестиуглеродные. Поскольку RuBP-карбоксилазе свойственно также сродство к кислороду, часть RuBP не карбоксилируется, а окисляется. Образовавшийся гликолат расщепляется в процессе фотодыхания, теряя С02. Этот процесс, присущий Сз-растениям, у которых вырабатывается .ФГК, выражен гораздо слабее у С4-растений, обладающих другим ферментом — фосфоенолпируват(ФЕП)- карбоксилазой, фиксирующим С02 с образованием четырехуглеродных кислот. Фиксированная таким путем С02 высвобождается в других клетках, окружение которых характеризуется низким содержанием кислорода; здесь эффективное превращение С02 в ФГК происходит без заметных потерь на фотодыхание. Эффективность фотосинтеза можно, по-видимому, повысить, научившись регулировать фотодыхание.
У суккулентных растений засушливых мест устьица открываются по ночам, т. е. фиксация С02 происходит у них в то время, когда потери воды сведены к минимуму. С02 фиксируется при участии ФЕП-карбоксилазы в виде четырехуглеродного соединения — яблочной кислоты. Затем на свету яблочная кислота декарбоксилируется, и отщепившаяся от нее С02 с помощью RuBP-карбоксилазы включается в цикл, в котором из нее образуются ФГК и в конечном счете сахара. Такой путь превращений носит название CAM-метаболизма, данное ему вследствие того, что впервые он был открыт у растений сем. Crassulaceae.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Goldsworthy А. 1976. Photorespiration, Carolina Biology Reader No. 80, Burlington, N. C., Carolina Biological Co.,
Govindjee, ed. 1975. Bioenergetics of Photosynthesis, New York, Academic Press. Gregory R. P. F. 1977. Biochemistry of Photosynthesis, 2nd ed., New York, Wiley.
Hinkle P. C., McCarty R. E. 1978. How Cells make ATP, Scientific American, 238 (3), 104—123.
Trebst A., Avron M„ eds. 1977. Photosynthesis I, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Volume 5, Berlin-Heidelberg-New Yorb, Springer Verlag.
Zelitch I. 1971. Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity, New York, Academic Press.
Smith K„ ed. Photochemical and Photobiological Reviews, New York and London, Plenum Press.
См. также рекомендуемую литературу по биохимии к гл. 2.
ВОПРОСЫ
4.1. Солнечная радиация охватывает широкий диапазон длнн волн, от очень малых (космические лучи) до весьма больших (радиоволны) (см. рис. 1.3). Растения и животные используют, однако, лишь очень небольшую часть лучистой энергии, примерно в одном и том же интервале длин волн — от 400 до 750 нм. Чем можно это объяснить?
4.2. В зонах с умеренным климатом концентрация СОг в атмосфере меняется иа протяжении года циклическим образом: зимой оиа бывает примерно на 1,5% выше, чем летом. Объясните это явление.
4.3. Что можно сказать о соотношении световых и темиовых реакций фотосинтеза? Какую количественную характеристику этого соотношения подсказывает вам рис. 4.6?
4.4. В гл. 2 мы рассмотрели ультраструктуру хлоропластов. Изложите соображения по поводу связи между тонкой структурой хлоропласта и функцией этой органеллы.
4.5. Почему поглощающим пигментом при фотосинтезе считается хлорофилл, хотя лист содержит также ряд других пигментов, поглощающих свет? Какова функция этих других пигментов?
4.6. Приведите доводы, вынуждающие нас считать, что фотосинтез включает не один этап, а состоит из ряда реакций.
4.7. Какие соединения, образующиеся в световых реакциях фотосинтеза, используются при фиксации СОг?
4.8. Эмерсон и Арнольд в 1932 г. обнаружили, что квантовый выход фотосинтеза можно увеличить, если вместо непрерывного освещения давать свет короткими вспышками с более длительными темновыми промежутками. Чем можно это объяснить?
4.9. Гербицид диурон подавляет фотосинтез, ие влияя в заметной степени на дыхание. Как можно использовать это обстоятельство в исследованиях по фотосинтезу?
4.10. Если зеленый лист освещать в отсутствие С02, то он будет флуоресцировать. Введение СОг немедленно вызовет тушение флуоресценции.
'/ Чем можно это объяснить?
4.11; Проследите пути перемещения и метаболическую судьбу атома водорода из молекулы воды от ? момента, когда вода в виде дождя попадает в почву, и до момента, когда этот атом заканчивает свой путь и обнаруживается в молекуле крахмала в хлоропласте листа.
4.12. Каким образом кооперативное взаимодействие электронов и протонов создает условия для образования АТР в процессе фотосинтеза?
