Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
ADPG + [Глюкоза,,] ? ADP+ [Глюкоза„ц].
(Крахмал)
При низком содержании сахарозы крахмал расщепляется и, переводится в сахарозу. Однако сначала он расщепляется до< остатков глюкозы и к каждому из них присоединяется остаток, фосфорной кислоты, т. е. образуется G-1-P, чем обеспечивается, сохранение энергии связи:
Крахмал-фосфорилаза
[Глюкоза,,] Р| [Глюкоза,,-!] + G-1-P.
(Крахмал)
Этот G-1-P может затем использоваться для синтеза сахарозы, который мы описали выше. В семенах и в некоторых.
снаон н он СН2ОН и он
и/н \i-0-v/0H Й\Н М/н
—о-\он нЛ н\н оЛо-\он уЬ нЧн 0Ао-
н он CHjOH Н он СН2ОН
Химическая структура целлюлозы
Б
из большого числа коротких разветвленных цепей. Б. Целлюлоза, главны# компонент первичной клеточной стенки, существует в виде длинных полимерных цепей. Цепи объединяются в мицеллярные тяжи, а последние — в микрофибриллы. Микрофибриллы, достаточно крупные для того, чтобы их можно было рассмотреть при помощи электронного микроскопа, составляют «основу» и> «уток> клеточной стенки.
других органах, в которых одновременно идет расщепление «больших количеств крахмала, он распадается до дисахарида мальтозы (G-G) под действием а-амилазы. Мальтоза затем распадается до глюкозы, из которой (для транспорта) вновь синтезируется сахароза. На этом втором пути в отличие от первого энергия связи не сохраняется, поэтому здесь для превращения глюкозы в глюкозо-6-Р требуется АТР.
а-Амилаза Мальтаза
[Глюкоза„] ? G-G " > G
(Крахмал) (Мальтоза) (Глюкоза)
Целлюлоза, самый распространенный на Земле углевод, служит главным компонентом первичной клеточной стенки. Молекулы ее строятся подобно тому, как строятся молекулы крахмала, с тем, однако, отличием, что роль донора глюкозы играет другое нуклеотидное производное моносахарида — гуанозин- дифосфоглюкоза (GDPG) — и что связь между мономерными
.звеньями принадлежит не к а-, а к 0-типу.
GDP + ATP ? GTP + ADP
GTP + G-1-P »- GDPG + РР(
GDPG -f- [Глюкоза,,] ? GDP + [Глюкозап+1]
(Целлюлоза)
В некоторых случаях донором глюкозы для синтеза целлюлозы может быть и UDPG.
В организме высших растений целлюлоза расщепляется ред- *о (если не считать распада, обусловленного деятельностью микробов). Два известных исключения из этого правила касаются клеток в отделительной зоне листа, образующейся перед •сбрасыванием листьев, и сосудов ксилемы, у которых поперечине стенки растворяются. В отделительной зоне листа фермент целлюлаза разрушает клеточные стенки, расщепляя содержащуюся в них целлюлозу до отдельных мономерных единиц, т. е. до глюкозы. Клеточные стенки, ослабленные этим процессом, в конце концов разрываются, и лист сбрасывается.
Целлюлозные микрофибриллы в клеточной стенке скреплены при помощи матрикса из смешанных полисахаридных цепей, ?главным образом ксилоглюканов и арабиногалактанов (см. фис. 2.31). (Ксилоза и арабиноза — пятиуглеродные сахара (пен- тозы), а галактоза — гексоза, родственная глюкозе.) Эти полисахариды синтезируются также из предшественников, нуклео- тидсахаров, преимущественно в диктиосомах. Отшнуровываю- ?щиеся от диктиосом пузырьки в конце концов сливаются с плаз- малеммой и таким путем передают свое содержимое формирующейся клеточной стенке.
Итак, все полисахариды легко переходят один в другой, но синтез их всегда идет через стадию нуклеотидсахаров, тогда как распад совершается более прямым путем.
ДЫХАНИЕ
В процессе дыхания, при котором углеводы окисляются до С02 и НгО, энергия, запасенная в молекулах углеводов, высвобождается для использования ее в эндергонических реакциях клетки (реакциях, идущих с затратой энергии; см. рис. 5.1). Одновременно многие образующиеся при этом промежуточные продукты используются в качестве строительных блоков для ?синтеза различных других соединений, необходимых клетке.
Окисление гексозы до С02 и НгО совершается не в один прием, а состоит из ряда ферментативных реакций с участием разных клеточных органелл (рис. 5.4). Преобразование энергии происходит на нескольких таких этапах еще до того, как в конечном счете из ADP и Pi образуется АТР. При полном окислении одной молекулы гексозы образуется 38 молекул АТР. Суммарную реакцию можно записать в следующем виде:
С»Н12Ов + 602 + 38ADP + 38Р( 6С02 + 6Н20 + 38АТР.
Г ексоза
Фосфорилиро- ванные лентозы
_Шестиуглеродныйj
продукт
Перенос j электронов \ — о2 на кислород с образованием
-АТР-
3 на NAD(P)H 2 на FADH2
t
Фосфори - лирование
Расщепление на два триозофосфата
Удаление фосфата
(Гуммар-Ьдтр I
?НЫЙ'ЬЦАСН ВЫХОД ^ J
*2Пировииоградная кислота .(трехуглеродное соединение)
»-Выход|^2КАШ^
^Н,0
2 2 Аиетил-СоА (двууглеродный фрагмент)^
Брожение с обраюва нием этанола или молочной кислоты; потребляется NADH
2 СО-,*
Четырехуглеродный цикл Кребса акцептор / зыхоД на \
2 ацетил-СоА -4С02 6 NADH- 2 FADHT ^ 2 АТР
СОд
Ряс. 5.4. Окисление глюкозы до С02 и сопутствующий ему синтез АТР,
Гликолиз
Различают три стадии процесса дыхания. Первая из них — последовательность реакций, протекающих в анаэробных уело* виях, — носит название гликолиза или пути Эмбдена — Мейергофа— Парнаса (ЭМП). Эта стадия происходит в цитоплазме,, где гексозы расщепляются и частично окисляются с образованием иировиноградной кислоты (трехуглеродная органическая кислота, обычно рассматриваемая в ионизированной форме, т. е. в форме пируват-иона). Поскольку гексозы — относительно стабильные соединения, на активацию начальных реакций гликолиза должна затрачиваться метаболическая энергия. Две мо
