Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 4.1
Средняя урожайность некоторых травянистых культур')
Культура Тип фотосинте- тнческого пути Вычисленная скорость роста культу* ры, г сухого веса на 1 м2 площади в неделю Кукуруза (силос) С4 47 Сорго (силос) С4 43 Сахарный тростник (стебли) С4 50 Шпинат СЗ 13 Табак (листья и стебли) СЗ 25 Сено СЗ 20 С изменениями по I. Zelitch. 1971. Photosynthesis. Photorespiration and Plant Productivity, New York. Academic Press.
дыхание к минимуму. Высокая концентрация СОг, низкая концентрация кислорода и низкая интенсивность света ограничивают фотодыхание, чем, кстати, отчасти и объясняется тот факт, что «удобрение углекислотой» повышает скорость роста у многих растений. Испытываются также химические ингибиторы фотодыхания, которые не должны быть токсичными ни для самих растений, ни для питающихся ими животных. Селекционеры разыскивают варианты или мутанты растений с низкой интенсивностью фотодыхания и пытаются включить этот признак в генотип создаваемых сортов. Следует, однако, помнить, что подавление фотодыхания может у некоторых растений иметь вредные последствия. Недавно, например, в опытах по изучению роста растений сои, отличающихся высоким уровнем фотодыхания, выяснилось, что хотя при низких концентрациях кислорода фотодыхание снижается и растения вегетативно развиваются лучше, чем в обычной атмосфере, они не образуют зрелых семян, если концентрация Ог оказывается ниже 5%. Отсюда можно заключить, что у некоторых растений фотодыхание или какие-то сопутствующие ему реакции необходимы для того, чтобы жизненный цикл протекал нормально. Действительно, трудно представить себе, как фотодыхание могло бы возникнуть в про*- цессе эволюции и сохраниться на всем ее протяжении, если бы оно было лишено какой бы то ни было приспособительной ценности.
С4-ФОТОСИНТЕЗ
В течение ряда лет считалось, что первым акцептором углерода у всех растений служит RuBP и что первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения. Представление это подверглось пересмотру, после того как вы-
Рис. 4.18. Поперечный срез через лист кукурузы, растения С4-типа. (С любезного разрешения G. Berlin, Yale University.)
Обратите внимание на кольцо плотно упакованных клеток обкладки, окружающих каждую жилку, и на рыхло упакованные клетки мезофилла, среди которых в разных местах видны крупные межклетники.
яснилось, что в опытах с 14СОг некоторые растения, например кукуруза, сахарный тростник и родственные им тропические злаки, ведут себя необычно: метка включается у них в четырехуглеродные органические кислоты (щавелево-уксусную, яблочную и аспарагиновую) гораздо быстрее, чем в ФГК. Соответственно такие растения стали называть С4-растениями.
Листья многих С4-растений по своей анатомии отличны от листьев Сз-растений. Каждый сосудистый пучок окружен у них слоем крупных паренхимных клеток, или так называемой обкладкой сосудистого пучка, которая в свою очередь окружена слоем более мелких клеток мезофилла (рис. 4.18). Подобное
Рис. 4.19. Электронные микрофотографии хлоропластов в клетке мезофилл» (XI5 500; слева) и в клетке обкладки сосудистого пучка (XI4 500; справа} у кукурузы, растения С4-типа. (A. Y. Kirchanskl. 1975. Ашег. J. Botany, 62, 695—705.) ’ '
Пластида в клетке мезофилла содержит многочисленные стопки гран (Г крахмальные же зерна в ней отсутствуют; пластиду в клетке обкладки заполняют крупные крахмальные зерна (К), но стопок гран здесь мало. В цитоплазме клетки мезофилла хорошо выражена также мембранная сеть, которую называют периферическим ретикулумом (ПР).
строение получило название «кранц-анатомии»*. Хлоропласты в обоих этих типах клеток морфологически различны: в клетках обкладки сосудистого пучка они содержат очень большие крахмальные зерна и часто лишены гран, тогда как в клетках мезофилла в них хорошо выражены граны, но крахмала накапливается очень мало (рис. 4.19). Если в эксперименте разделить эти два типа клеток и измерить в них активность ферментов, то обнаружатся весьма четкие различия. В клетках мезофилла выше активность фосфоенолпируват(ФЕП)-карбоксилазы, катализирующей присоединение С02 к ФЕП с образованием щавелевоуксусной кислоты, а клетки обкладки превосходят клетки мезофилла по активности RuBP-карбоксилазы и других ферментов, принимающих участие в цикле Кальвина — Бенсона. Складывается впечатление, что обе эти группы клеток в С4-растениях кооперативно осуществляют превращение СОг в гексозу и последующее превращение генсозы в крахмал.
1 От нем. Kranz — корона. — Прим. ред.
Первая из этих реакций протекает в клетках мезофилла. Здесь ФЕП присоединяет поступающую из атмосферы С02, в- результате чего образуется щавелевоуксусная кислота, которая у одних растений превращается в яблочную кислоту, а у других — в аспарагиновую. Согласно одной из гипотез, яблочная^
Н*
СООН NADPH NADP* СООМ
1 1 1
сн2 1
сн2
I 1' \ соон' \ 1
соон Щавелево-
уксусная
кислота Яблочная
кислота - н,Р04
NADPH
СООН
NADP
:'Х
ФЕП
ФЕП-
карбоксилаза
СООН
I
c-opqHa +со2
II
сн.
I
HCNH2
I
