Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 47

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 201 >> Следующая

сн2
I
соон
Аспара
гиновая
кислота
или аспарагиновая кислота диффундирует затем из клеток мезофилла в клетки обкладки и здесь декарбоксилируется с образованием С02 и трехуглеродного соединения. Последнее снова диффундирует в мезофилл, где происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы СОг, поступившей из атмосферы. Одновременно СОг, высвободившаяся в клетках обкладки, вступает в цикл Кальвина — Бенсона, т. е. реагирует с RuBP, что приводит к образованию ФГК и других промежуточных продуктов, свойственных Сз-растениям, и в конце концов — к гексозофосфатам. Общая схема этих превращений представлена на рис. 4.20. Ясно таким образом, что даже и у См-растений усвоение углерода в основном происходит при участии RuBP-карбоксилазы; конечная же реакция, приводящая к превращению гексозы в крахмал, протекает у них в клетках обкладки сосудистых пучков.
Мы уже отмечали, что С4-растения осуществляют фотосинтез более эффективно, нежели С3-растения, отчасти вследствие того, что фото дыхание выражено у них слабо и, значит, уже фиксированный углерод они впустую не расходуют. Такое поведение С4-растений, возможно, связано с особенностями их ана-

Рис. 4.20. Гипотетическая схема, позволяющая представить себе кооперативное действие клеток мезофилла и обкладочных клеток сосудистого пучка у Q-pac- теиий. (С измененними по U. Lflttge! 1973. Stofftransport der Pflanzen, Berlin and New York, Springer-Verlag.)
томии (с «кранц-анатомией»). Фотодыхание включает образование гликолата и его последующий распад в присутствии кислорода. В С4-растениях конечная фиксация СОг в цикле Кальвина — Бенсона протекает в клетках обкладки сосудистого пучка, плотно прижатых к соседним клеткам. Считается, что в такой компактной ткани, без межклетников, кислорода очень мало и что именно этот крайне низкий уровень кислорода лимитирует фотодыхание. Ясно также, что при отсутствии межклетников вокруг клеток обкладки затруднен и доступ СОг к хлороплас- там, так что если бы эти клетки функционировали обособленно, они не могли бы эффективно осуществлять фотосинтез. Возможно, что С4-клетки рыхлого мезофилла играют роль коллекторов С02 и концентрируют ее с помощью ФЕП-карбоксилазы в виде органических С4-кислот. Фермент ФЕП-карбоксилаза действительно способен выполнять эту задачу очень эффективно; он может фиксировать СОг, превращая ее в органические кислоты, при гораздо более низких ее концентрациях, чем это делает RuBP-карбоксилаза. Образовавшиеся таким путем органические
кислоты транспортируются к хлоропластам, локализованным в- клетках обкладки. Здесь СОг высвобождается в высокой концентрации и при сравнительно низком содержании кислорода,, благодаря чему хлоропласты этих клеток могут весьма эффективно фиксировать СОг в виде сахаров через цикл Кальвина — Бенсона. С этой точки зрения С4-фиюсация представляется чем- то вроде насоса, поставляющего СОг для Сз-пути. К этому можно добавить, что само положение клеток обкладки создает условия для передачи конечных продуктов фотосинтеза (в частности, сахарозы) непосредственно в ситовидные трубки флоэмы, по которым эти продукты могут затем транспортироваться в другие части растения.
Впрочем, возможно, что все это объяснение, хотя и вполне логичное, тем не менее неверно с биологической точки зрения. Как выяснилось недавно, даже и в недифференцированных культурах тканей С4-растений сохраняется низкий уровень фотодыхания. Между тем такие культуры выращиваются из одних только клеток мезофилла и, естественно, не могут обладать
Таблица 4.2
Различия между растениями с С4- и С3-циклами первичного фотвсинтетического карбоксилирования’>
Cj-растення
Сграстения
COj-компенсациониая точка (концентрация СОг, при которой фотосинтез уравновешивает дыхание)
Продукт карбокснлиро- вания Акцептор СОг Фотодыхание
Эффект 02 (0—50%) Хлоропласты Листовые жилки
Эффективность фотосинтеза
Максимальная скорость фотосинтеза Продуктивность Влияние высокой температуры
0—5 ч. иа млн.
Щавелевоуксусная кислота (С4)
ФЕП
Слабое или вообще отсутствует Отсутствует Один или два типа Обкладка сосудистого пучка хорошо развита, хлоропластов много Высокая
Увеличивает суммарное поглощение СОг
30—100 ч. на млн.
ФГК (Сз)
RuBP
Интенсивное
Ингибирование Один тип
Обкладка развита плохо, хлоропластов мало
Обычно более низкая
От низкой до высокой
То же
Уменьшает суммарное поглощение С02
') R. Q. S. Bidwell. 1974. Plant Physiology. New York, Macmillan.
кранц-анатомией. Учитывая это обстоятельство, быть может, •следует считать, что данное объяснение справедливо в своей химической, но не в структурной части.
Благодаря своей способности к особенно эффективной утилизации СОг С4-растения могут фиксировать ее при более низких концентрациях, чем это делают С3-растения. Если, например, поместить по одному растению той и другой группы под стеклянный колпак, т. е. в пространство с ограниченным запасом СО2, то Сз-растение погибнет от истощения, до которого его доведет С4-растение. Произойдет это потому, что вся СОг, выделяемая Сз-растением в процессе фотодыхания, будет немедленно захватываться С4-растением, и Сз-растение «додышится», наконец, до полного исчерпания всех своих ресурсов. В табл. 4.2 приведена сравнительная' характеристика этих двух групп растений.
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed