Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
В свое время высказывалось мнение, что если бы в таких условиях в водных столбах возникало натяжение, то в них наблюдалась бы кавитация — образование полостей, заполненных только водяными парами и потому блокирующих перемещение воды снизу вверх. Убедительно показано, однако* что в чистой стеклянной трубке, заполненной водой, не содержащей никаких растворенных газов, кавитации не происходит даже при натяжении в несколько сотен бар; препятствует кавитации когезия — сцепление молекул воды под действием сил притяжения. В сосудах ксилемы молекулы воды связаны не только друг с другом, за счет сил когезии (сцепления), но также и со стенками сосудов (очень гидрофильными) —за счет адгезии (прилипания); эти силы тоже препятствуют кавитации в сосудах ксилемы при обычно наблюдающемся натяжении.
Продемонстрировать этот механизм, т. е. присасывающее действие транспирации в сочетании с силами сцепления водного столба при натяжении воды, можно с помощью следующего опыта. В верхней части стеклянной трубки, заполненной водой,, плотно закрепляют срезанную облиственную ветку, а нижний конец трубки погружают в ртуть. Если стекло чистое и вода в. трубке не содержит растворенных газов, то ртуть вследствие транспирации листьев может подняться в трубке на высоту более 760 мм, т. е. выше того уровня, до которого она поднимается в барометре при атмосферном давлении в 1 атм. Система эта чисто физическая; она совершенно не зависит от жизненных свойств растительных клеток. В самом деле, транспирация происходит, даже если клетки стебля убиты паром, лишь бы только не были убиты листья. В этом приборе можно даже заменить ветку какой-нибудь испаряющей поверхностью, например куском гипса. Этот убедительный опыт укрепляет нашу уверенность в том, что именно сочетание транспирации, когезии и натяжения обусловливает подъем воды в стволах высоких деревьев (рис. 6.16).
ИЗМЕРЕНИЕ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОБЕГОВ РАСТЕНИИ
Существование натяжения воды в ксилеме дает нам в руки быстрый метод определения водного потенциала побегов, пригодный для полевых исследований. При перерезке стебля натяжение устраняется и яр ксилемы, содержащей практически чистую воду, падает почти до нуля. Вследствие этого клетки побега, находившиеся ранее в равновесии с ксилемой, в которой существовало натяжение, получают возможность поглотить дополнительное количество воды. В то время как они всасывают эту воду из ксилемы, раствор, заполняющий сосуды ксилемы,.
^несколько втягивается внутрь, отступая от края среза. Срезанный побег помещают в особый толстостенный герметизированный контейнер — бомбу для измерения отрицательного ?давления, причем закрепляют -его здесь таким образом, чтобы место среза находилось снаружи (рис. 6.17). К бомбе присоединяют баллон со сжатым азотом и начинают постепенно повышать давление внутри ее. Это внешнее приложенное к побегу давление повышает потенциал давления клеток побега, вследствие чего вода из «их выдавливается обратно в ксилему. Следя в микроскоп за этим процессом, стараются уловить момент, когда раствор, заполняющий сосуды ксилемы, достигнет места среза. Считается, что давление внутри бомбы в этот момент равно (но противоположно по знаку) натяжению, существовавшему в ксилеме до того, как был перерезан стебель. Если !бы сосуды ксилемы были заполнены совершенно чистой водой, то натяжение в них было бы в точности равно водному потенциалу клеток побега. (В действительности в ксилемном соке
Рис. 6.17. Бомба для измерения водного потенциала побегов и отрицательного давления в стебле. (С изменениями по Soholander et al. 1966. Plant Physiol., 41, 529—532.) Когда побег срезают, натяжение в ксилеме устраняется и примыкающие к ней клетки получают возможность поглощать воду, так что ксилемиый сок несколько отступает от места среза. Побег помещают в бомбу и прилагают к нему давление от внешнего источника. Давление, которое требуется приложить для того, чтобы ксилемный сок вернулся к поверхности среза, равно по величине (но противоположно по знаку) существовавшему ранее •в ксилеме натяжению. Это стандартный метод измерения водного потенциала побегов.
Глаз
присутствуют растворенные соли, но концентрация их очень низка, и соответственно очень невелика учитывающая это поправка.) Описанный метод дает возможность быстро определять водный статус растений в поле, так что он полезен как для экологов, так и для агрономов.
КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ И ГУТТАЦИЯ
Обычно в ксилеме существует натяжение воды как следствие транспирации; однако если транспирация недостаточно интен- •сиша, то в ксилеме корня и базальной части стебля может развиться и положительное давление. Клетки корня, поглощая из почвы минеральные вещества, перекачивают их в ксилему. При слабой транспирации концентрация солей в ксилеме возрастает. Это снижает осмотический потенциал ксилемы и по закону осмоса заставляет воду поступать внутрь.
Вода, двигаясь сквозь ткани корня к центральному цилиндру, в клетках эндодермы должна проходить через их мембраны и протопласты, поскольку стенки этих клеток непроницаемы для воды. Таким образом, цилиндрический слой клеток эндодермы служит как бы единой мембраной, по одну сторону которой (со стороны ксилемы) находится концентрированный раствор, а по другую (со стороны почвы и тканей коры корня) —слабый. Весь корень в целом представляет собой как бы осмометр: вода диффундирует из поч?вы в ксилему через эту эндодермальную «мембрану» в силу разности концентраций. В ксилеме, следовательно, создается давление примерно таким же образом, как в отдельной клетке возникает тургор. Непроницаемые клеточные стенки эндодермы выполняют и еще одну функцию: они не
