Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Почву можно рассматривать как резервуар, наполненный водой при полевой влагоемкости (-ф около 0) и пустой при влажности длительного завядания (ф около —15 бар, или атм). Вода, всасываемая корнями осмотически, движется через апопласт (или симпласт) до тех пор, пока она не достигнет эндодермы; здесь пояски Каспари направляют ее в симпласт. Передвижение воды (вверх по ксилеме завершается транспирацией. Отверстость устьиц, регулирующая транспирацию, в свою очередь регулируется поступлением растворенных веществ в замыкающие клетки устьиц или их оттоком. От тургорного давления зависит форма замыкающих клеток, а следовательно, и открывание устьиц. Перемещаются по преимуществу ионы К+, уравновешиваемые ионами С1- или вновь образуемыми органическими анионами, например малатом. Когда начинается завядание, высокого уровня может достигать концентрация такого гормона, как абсцизовая кислота; под действием абсцизовой кислоты замыкающие клетки теряют К+, а вместе с ним и другие растворенные вещества, что приводит к закрыванию устьиц. Этот механизм способен защитить растение от излишней потери воды; растения, у которых из-за низкого уровня АБК данный защитный механизм не действует, завядают особенно легко. Открывание устьиц регулируется также содержанием СОг в подустьичных воздушных полостях. Когда лист освещен, содержание С02 падает ниже 0,03%, и устьица открываются. В темноте происходит обратное.
По стволам высоких деревьев вода поднимается благодаря тому, что в исилеме возникает натяжение (отрицательное дав- ,ление), порождаемое транспирацией листьев. В силу сцепления между молекулами столб воды в ксилеме непрерывен. При интенсивной транспирации натяжение воды в стволах деревьев можно измерить. Подтверждают представление о таком механизме также и опыты с чисто физическими моделями.
Водные потенциалы в отделенных побегах измеряют при помощи бомбы для измерения отрицательного давления, уравновешивая внутреннее натяжение побега давлением, приложенным извне. Давление, достаточное для того, чтобы выжать капельки сока иэ ксилемы, считается равным по величине (но противоположным по знаку) внутреннему натяжению. При определенных условиях в ксилеме возникает положительное давление, порождаемое осмотическими силами, связанными с деятельностью корней {корневое давление). Если корневое давление достаточно велико, то может наблюдаться гуттация — выделение капелек воды через гидатоды. Вытекание сока у сахарного клена обусловлено возникновением положительного давления в самом стволе дерева.
Растения адаптируются к существованию в условиях водного дефицита. Этой цели служат разнообразные структурные и химические приспособления: сокращение листовой поверхности, ограничение числа устьиц и особое их строение, обеспечивающее более надежную защиту от иссушения, толстый слой кутикулы, сильная опушенность листьев и, наконец, высокая концентрация солей в вакуолярном соке. Растения можно отбирать на приспособленность к водному дефициту, можно выводить соответствующие сорта и можно вести закаливание, которое сделает их засухоустойчивыми-
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Dainty J. 1976. Water Relations of Plant Celle, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 2 A, U. Liifitge and M. Q. Pitman, eds., Berlin-Heddelberg- New York, Springer-Verlag.
Kozlowski Т. Т., ed. 1968—1978. Water Deficits and Plant Growth, Vols. If—5, New York, Academic Press.
Kramer P. J. 1969. Plant and Soil Water Relationships, 2nd ed., New York, McGraw-Hill.
Meidner H.-, Sheriff D. W. 1976. Water and Plants, New York, Wiley.
Slayter R. 0. 1967. Plant-Water Relationships, New York-London, Academic
Press.
ВОПРОСЫ
6.1. Укажите, какими путями недостаток воды может влиять на рост побегов. Что поражается в каждом случае? Какой эффект сохраняется, даже если растение получит впоследствии достаточно воды? Почему?
6.2. Как сочетает растение необходимость сберегать воду с другими своими потребностями?
6.3. Что обусловливает поглощение воды корнями: а) при иитеисивиой транспирации? б) при слабой транспирации? Каков наиболее вероятный путь передвижения воды из почвы в ксилему? Зависит ли поглощение воды корнями в двух указанных выше случаях от какой-нибудь структурной особенности корня? Поясните свой ответ.
6.4. Фермеры редко удобряют посевы во время засухи, поскольку они на опыте убедились в том, что это может принести вред. Объисиите, почему это так.
6.5. Засуха и засоленность почвы в какой-то мере сходно влияют на поглощение воды растением. Укажите, чем это объясняется.
6.6. У растения, корни которого погружены в чистую воду, прн добавлении к ней соли может наблюдаться временное завядание, однако через несколько часов его тургесцентность, вероятно, восстановится. Объясните это явление.
6.7. Иногда, чтобы определить интенсивность транспирации, на поверхность листа помещают бумагу, пропитанную раствором хлористого кобальта. В высушенном состоянии такая бумага имеет голубой цвет, а во влажном — розовый. По скорости порозовения бумаги судят об интенсивности транспирации. Каковы ошибки этого метода?
