Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 8.11. Полученные при помощи сканирующего электронного микроскопа
фотографии устьиц, расположенных на адаксиальной (вверху и внизу слева) и абаксиальной (внизу справа) поверхностях Distichlis spicata — злака, произрастающего на засоленных болотах и приспособленного к существованию в условиях дефицита воды. Устьица, показанные на фотографиях слева (вверху — Х85, внизу—Х860), лежат в бороздках между гребнями. В периоды недостатка воды вздутые клеткн в бороздках спадаются и листья свертываются, что защищает их от иссушения. Устьица, показанные на фотографии справа, предохраняются от иссушения четырьмя эпидермальными клетками, частично их закрывающими. (По Hansen et а]., 1976. Amer. J. Botany, 63, 635—650.)
уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток) быстро диффундирует в более сухой атмосферный воздух. Молекулы воды покидают растение, подчиняясь тому же закону, который управляет их движением внутри растения, т. е. перемещаясь в направлении снижения водного потенциала (табл. 6.2).
\ Водяные пары диффундируют
из устьица
Рис. 6.12. Стрелки указывают путь молекул воды, диффундирующих из межклетников листа через открытые устьица. (С изменениями по Levitt J. 1974. An Introduction to Plant Physiology, 2-е изд., St. Louis, Missouri, Mosby.)
В солнечный день температура внутри листа может быть на 10 °С выше, чем в окружающем воздухе. Из-за этой разности температур усиливается транспирация, так как воздух внутри листа насыщен влагой, а давление насыщенного пара с повышением температуры возрастает. Турбулентность воздуха также спосо'бствует транспирации, поскольку быстрое удаление паров воды из примыкающего к листу слоя воздуха повышает градиент диффузии (а следовательно, и скорость диффузии) из листа в атмосферу. Поэтому ib сухие ветреные солнечные дни, в особенности в засушливые периоды, вода часто испаряется из растения быстрее, чем корни успевают ее подавать. Когда потеря воды листьями в течение длительного времени превышает ее поступление через корни, растение завядает. В жаркий летний день транспирация нередко перевешивает поглощение воды, даже если в почве воды достаточно; в таких условиях листья всех видов растений и стебли травянистых растений в послеполуденные часы часто слегка привядают. Ближе к вечеру транспирация ослабевает и растения начинают оправляться от завядания. На протяжении ноч.и водный дефицит в клетках листа уменьшается по мере того, как корни растения насасывают воду из почвы; это продолжается до тех пор, пока клетки листа полностью не восстановят свой тургор — обычно к утру все признаки завядания исчезают. Подобное каждодневное временное завядание, так называемое дневное завядание, — явление вполне обычное; оно не вредит растению, если не считать некоторого ослабления фотосинтеза вследствие закрывания устьиц. Иное дело, тсогда растение долгое время не получает влаги из почвы; в этих условиях временное завядание переходит в длительное, и если это продолжается долго, то растение погибает.
Рис. 6.13. Измерение интенсивности транспирации.
А. Целое растение в горшке. Если почва и горшок покрыты алюминиевой фольгой, так что потеря воды происходит только через стебель и листья, то интенсивность транспирации можно определить по скорости снижения веса. Изменения веса, связанные с другими процессами, а именно с фотосинтезом и дыханием, слишком малы для того, чтобы быть причиной заметной ошибки. Б. Отделенный побег (стебель с листьями). Объем воды, выделенной побегом в единицу времени (интенсивность транспирации), определяют, умножая длииу пути, пройденного за это время пузырьком воздуха в капиллярной трубке, на поперечное сечение этой трубки. В. Отделенный лист. Интенсивность транспирации этого листа, заключенного в камеру нз плексигласа, определяют, измеряя разность между влажностью воздуха, поступающего в камеру и выходящего из камеры. Зная скорость воздушного потока, можно рассчитать количество потерянной листом воды.
Регулирование движений замыкающих клеток устьиц
Давно известно, что ширина устьичных щелей (отверстость устьиц) определяется тургором замыкающих клеток устьиц, о чем уже говорилось в гл. 2. Однако лишь недавно, в послед-
Рис. 6.14. Распределение калия в клетках устьичного комплекса Vicia jaba при закрытых (Л) и открытых (Б) устьицах. (Humble, Raschke. 1971. Plant Physiol., 48, 447—450.)
Содержание К в содранных кусочках эпидермиса листа определяли методом электронного микрозонда. Для этого кусочкн эпидермиса быстро замораживали в жидком азоте и высушивали в замороженном состоянии. Этим методом пользовались вместо химической фиксации, потому что в большинстве химических фиксаторов калий растворим. Прибор создает электронный пучок высокой энергии, который, будучи сфокусирован на ткань, возбуждает в ней рентгеновское излучение. Белые пятна на нижних микрофотографиях (В н Г) соответствуют рентгеновскому излучению атомов К; белые участки на верхних микрофотографиях, обусловленные обратным рассеянием электронов, выявляют морфологию ткани. Обратите внимание, что ноны К+, сосредоточенные в прилегающих (околоустьнчиых) клетках, когда устьица закрыты, при открывании устьица переходят в замыкающие клетки.
