Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Анализ разнообразных факторов, которые могли бы быть ответственны за это необычное поведение, привел Гарнера и Алларда к неизбежному выводу, что растение зацвело под влиянием очень малой длины дня в северном полушарии перед рождеством. Они установили, что цветение можно вызвать переносом растений Мэриленд Маммот в специальные камеры с ис-
Рис. 11.1. Растения табака Мэриленд Маммот, выращенные в условиях короткого дня (слева) и длинного дня (справа), (А. Е. Murneek, R. О. Whyte. 1948. Vernalization and Photoperiodism, Waltham, Mass.: Chronica Botanica Co.)
«усственно сокращенным световым днем (рис. 11.1). Табак Мэриленд Маммот, зацветающий лишь в том случае, если длина дня меньше некоторой критической величины, стали называть растением короткого дня. К этой категории относятся и многие другие растения, в том числе некоторые формы сои, хризантем и пуансеттии. Напротив, шпинат и некоторые зерновые зацветают только тогда, когда длина дня превышает определенную критическую величину; это растения длинного дня. Наконец, имеется группа растений (томаты и др.), цветение которых не зависит от длины дня (нейтральные растения). Реакция растений на длину дня называется фотопериодизмом.
Критический фотопериод для разных видов и даже сортов растений как короткого, так и длинного дня значительно варьирует. Он составляет 14 ч для Билокси — короткодневного сорта сои, растущего на широте 35°, тогда как сорт Баторавка, обычно выращиваемый на широте 45° и выше, будет цвести даже при непрерывном освещении. Эти различия в критическом фото- периоде играют важную роль в распределении растений на земном шаре.
В годы, последовавшие за открытием фотопериодизма, стадо ясно, что многие растения реагируют на продолжительность непрерывной темноты, а не на длину светлого периода. Иными словами, так называемое растение короткого дня — это на самом деле растение «длинной ночи». Для заложения цветочных бугорков ему необходима определенная минимальная продолжительность темноты, не прерываемой светом. Аналогичным образом растение длинного дня может быть в действительности растением «короткой ночи»: оно будет цвести лишь в том случае, если ночной период не длиннее некоторого максимума.
Эффективный период темноты для короткодневного растения можно сделать неэффективным путем простой уловки — достаточно немного укоротить его (всего на несколько минут) или прервать в середине вспышкой слабого света. Это говорит о том, что растение может «измерять» продолжительность темноты с точностью до нескольких минут и что фотопериодизм связан с работой необычайно чувствительной оветовоспринимающей системы. Короткодневное растение дурнишник цветет при режиме 15 ч света+ 9 ч темноты, но не будет цвести, если темный период составляет 8,5 ч или же 9-часовой темный период прерывается коротким световым периодом (рис. 11.2). Всего лишь один подходящий период темноты может привести к цветению, даже если последующие темные периоды недостаточно длинны. Этот феномен известен как фотопериодичёская индукция. У многих растений длинного дня имеет место аналогичный, но обратно направленный феномен: прерывание слишком длинного темного периода вспышкой света приводит к индукции и к заложению цветков. Таким образом, растения длинного и коротко-
Рис. 11.2. Влияние прерывания темнового периода пучком света на цветение растений короткого и длинного дня.
го дня, видимо, обладают сходным фотопериодическим механизмом, но последний каким-то образом действует в разных направлениях.
Короткодневный сорт сои Билокси так чувствителен к свету, что индуктивный эффект длительных темновых периодов можно снять даже минутным облучением с помощью ламп накаливания (без фильтра) в середине ночи. По этой причине X. Борт- вик и С. Хендрикс с сотрудниками пришли к выводу, что это растение было бы идеальным объектом для выяснения вопроса о том, какие длины волн наиболее эффективно предотвращают инициацию цветения; а эти сведения в свою очередь могли бы помочь в идентификации фоторецепторного пигмента, участвующего в контроле цветения. Поэтому они определили спектр действия для данного процесса, используя большой спектрограф для одновременного облучения групп растений светом с разной длиной волны (рис. 11.3). Полученные спектры действия для ингибирования цветения короткодневных растений сои и дурнишника и для активации цветения длиннодневных 'растений Hordeum (ячмень) и Hyoscyamus (белена) оказались поразительно сходными (рис. 11.4). Во всех случаях был обнаружен максимум активности в красной области спектра (около 660 нм) при почти полной неэффективности других областей. Сходство спектров позволяло считать вероятным, что зацветание растений как короткого, так и длинного дня контролируется одним и тем же ? пигментом. Анализ спектра действия привел к предположению, что поглощающий пигмент сходен с пигментом
Рис. 11.8. Метод, использованный Бортвиком, Хендриксом и их сотрудниками для удерживания одиночных листьев (в данном случае листочков сои) в плоскости изображения спектрографа с целью последующего облучения светом с различной длиной волны. (Hendricks, Borthwick. 1954. Proc. First Int. Photo- foiol. Congr., 23—25.)
