Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Обработка этиленом незрелых плодов во многих случаях приводит к значительному увеличению количества С02, выделяемой при дыхании. Такой резкий подъем дыхания называется климактерием. Вслед за этим изменением снижается содержание органических кислот, разрушаются межклеточные пектины, и плоды созревают. Аналогичным образом обработка этиленом листьев запускает целую серию метаболических процессов, приводящих к опадению листьев. Эти процессы включают деление клеток и последующее формирование отделительного слоя тонкостенных клеток, разрушение которых под действием новообразованной целлюлазы вызывает сбрасывание листьев. Длина дня может регулировать опадение листьев путем инициации процесса старения в отделительной зоне, что должно происходить до начала опадения. В некоторых случаях нанесение низких концентраций ауксина на листовую пластинку или плод задерживает старение благодаря тому, что ауксин нейтрализует действие этилена. Такое предотвращение опадения играет важную роль при выращивании плодов. Высокий уровень ауксина, напротив, может ускорять сбрасывание листьев, и такая планируемая дефолиация также нашла определенное практическое применение. При других типах индуцированного этиленом старения стимулирующие гормоны, в том числе ауксин, цитокинин и гиббереллин, могут противодействовать влиянию этилена.
При смене времен года в умеренных зонах перед растениями встают проблемы выживания. Частично они решают их путем перехода в состояние покоя или выхода из него. Так, сокращение длины дня может индуцировать образование одного из гормонов абсцизовой кислоты (АБК), которая подавляет активный вегетативный рост почек или развивающихся зародышей и запускает процессы, ведущие к зимнему покою. Возобновление роста весной, напротив,, обусловлено разрушением в течение зимы этого индуцирующего покой гормона или синтезом Веществ, таких, как цитокинины, которые преодолевают влияние АБК. Такое нарушение покоя в почках индуцируется низкими зимними температурами, тогда как распускание почек весной происходит вслед за повышением температуры и увеличением длины дня. Покой семян может быть прерван под воздействием воды, света или низкой температуры. Во многих типах семян некоторая часть мРНК, кодирующая белки, необходимые при прорастании, образуется перед индуцированием покоя. В сухих семенах эта мРНК остается стабильной и нефункционирующей в ожидании сигналов к прорастанию.
В некоторых листьях абсцизовая кислота вырабатывается в высоких концентрациях при водном стрессе. Она вызывает отток ионов К+ из замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются и тем самым предотвращается опасность высыхания. Действие АБК и этилена, по-видимому, обусловлено частично их влиянием на избирательную проницаемость мембран, а частично — их участием в регуляции синтеза белка.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Abeles F. В. 1973. Ethylene in Plant Biology, New York, Academic Press. Philips I. D. J. 1971. Introduction to the Biochemistry and Physiology of Plant Growth Hormones (New York, McGraw-Hill).
Wilkins М. B. ed., 1969. The Physiology of Plant Growth and Development, New York, McGraw-Hill.
См. также рекомендуемую литературу к гл. 9.
ВОПРОСЫ ,
10.1. Ауксин и этилен вызывают эффекты, которые тесно связаны между
собой, хотя часто и антагонистичны. Приведите примеры и обсудите взаимодействие этих соединений. (
10.2. Этилен сейчас рассматривается как природный растительный гормон. Как он влияет на рост и развитие?
10.3. Что такое климактерий? Что он означает? Что служит пусковым механизмом этого процесса? ,
10.4. Какие изменения происходят в плоде во время его созревания? Обусловлены ли они процессами деградации нлн синтеза? Какие данные вы можете привести в подтверждение вашего ответа?
10.5. Объясните, каким образом в закрытой бочке, наполненной яблоками, гниение одного яблока вызывает в результате цепной реакции созревание всех остальных.
10.8. Расскажите, какие из разнообразных процессов, протекающих при опадении листьев, контролируются этиленом или находятся под его влиянием.
10.7. Завядание цветков, созревание плодов и опадение листьев — все это примеры старения отдельных органов растения. Сравните между собой эти процессы и покажите, как старение регулируется окружающей средой, изменениями эндогенных гормонов и изменениями в метаболизме, направляемыми гормонами.
10.8. Абсцизовая кислота, по-видимому, играет минимальную роль в опадении листьев. Если бы вы должны были дать другое название этому соединению, как бы вы его назвали и почему?
10.9. Информационная РНК для некоторых ферментов, необходимых при прорастании семян, образуется на ранинх стадиях их развития. Как растение контролирует трансляцию этой мРНК на значительно более поздних этапах?
10.10. Что подразумевается под покоем?
10.11. Какова возможная ценность покоя для выживания семяи?
10.12. Некоторые «живородящие» линии кукурузы и ячменя формируют семена, прорастающие прямо на корню, без периода покоя. Чем можно обработать эти семена, чтобы они вступили в состояние покоя?
