Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Расм>скание Рл^нчскамне
инсючныч лисишыч
Месяцы года
Рис. 10.12. В ксилемном соке ивы обнаруживается высокое содержание АБК зимой, когда побеги находятся в состоянии покоя, а также летом в период прекращения роста. Нарушение покоя весной связано с уменьшением концентрации АБК и увеличением концентрации цитокинина в ксилемном соке. Периоды распускания цветочных и листовых почек (указаны стрелками) совпадают с двумя пиками содержания цитокинина. (Alvim. 1976. Plant Physiology, 57, 474-476.)
стигнутого равновесия между активирующими гормонами и АБК. Последняя обычно функционирует лишь тогда, когда содержание активирующих гормонов, таких, как гиббереллин, снижается под воздействием короткого дня.
Гормоны, прерывающие покой, очевидно, синтезируются, а АБК разрушается непосредственно в тканях самой почки. Таким образом, если воздействию холодом подвергнуть лишь некоторые почки на дереве, то они при перенесении в тепло начинают расти, тогда как остальные, не выдержанные на холоде, почки продолжают оставаться в состоянии покоя. Это ясно показывает, что прерывание покоя в отличие от его начала не контролируется гормонами, перемещающимися по растению.
Покой и прорастание семян
Покой семян, как и зимний покой почек листопадных деревьев, явно имеет значение для выживания растения. Действительно, если бы семена прорастали сразу после их созревания осенью, то нежный проросток мог бы попасть под первые морозы. Наличие в семени достаточного количества ингибитора, такого, как АБК, гарантирует отсутствие в нем метаболической активности в течение зимнего сезона. Прорастанию многих семян препятствуют ингибиторы, обнаруженные или в оболочке семян, или в оставшихся органах цветка, или в тканях плода, окружающего семя. Часто прорастание можно индуцировать путем тщательного высолаживания семян в проточной воде. Хотя очевидно, что растение может использовать много различных видов ингибиторов для достижения покоя, АБК, видимо, является одним из наиболее важных. Например, у ясеня (Fra- xinus americana) АБК присутствует во всех тканях, но самые высокие концентрации обнаружены в семени и околоплоднике покоящихся плодов.
В природе покой семян обычно прерывается при ливневых дождях, на свету или под действием низкой температуры. У пустынных растений покой, индуцированный ингибиторами, прерывается, когда семена попадают под ливневый дождь. В световом контроле прорастания обычно участвует фитохромная система (см. гл. 11). Для семян, у которых покой прерывается под воздействием холода, необходимы низкие температуры (2— 5°С) в течение 4—6 недель (см. гл. 12). Поскольку при охлаждении семена постепенно выходят из состояния покоя, содержание в них АБК падает, тогда как содержание активирующих рост гормонов, таких, как гиббереллины, возрастает либо в течение всего холодного периода, либо сразу же после его окончания.
Вслед за прерыванием покоя семена могут прорастать. При благоприятных условиях весной — теплой погоде и достаточном обеспечении водой и кислородом — скорость метаболизма повышается. Если добавить воду к сухим семенам, вышедшим из состояния покоя, то часто уже через 15 мин в зародыше начинается синтез белка. Может также происходить синтез мРНК, кодирующей некоторые из этих белков. Но в ряде случаев, например в семенах хлопчатника, синтез белка предшествует синтезу новой мРНК. Это может быть обусловлено тем, что присутствующая в покоящихся семенах мРНК, образовавшаяся во время развития семени в предыдущий вегетационный период, сохраняется в зародыше в течение длительного времени, когда в семенах содержится очень мало воды. Такая мРНК готова к трансляции сразу же после гидратации семян. Эти долгоживущие мРНК обычно кодируют ферменты, такие, как протеаза
Плацента
Поток гормонов и метаболитов, способствующих .росту зародыша
Связь с плацентой нарушается — поток стимуляторов развн- . тия прекращается
развитое
Формируются ферменты развития. Геньг ферменте» / прорастаний еще не акти-? вированы:
Позднее
развитие
АБК синтезируете^. у семязачатком и по*# глощается зарода»
Уровень АБК снижается
шем
к
Синтез ДНК и деление клеток прекращаются, мРНК для ферментов прорастания синтезировалась, но АБК препятствует трансляции Созраание (высыхание)
МРНК для ферментов, прорастания транслируется
Прорастание (в благоприятных условиях)
Рис. 10.13. Изменения в аппарате синтеза гормонов и белков в период развития, созревания и прорастания зародышей хлопчатника.
и изоцитратаза в тканях хлопчатника, участвующие в расщеп- лении запасов питательных веществ. У хлопчатника мРНК, синтез которой приходится на отрезок времени, составляющий первые 60% периода развития зародыша, непосредственно транслируется с образованием белка, необходимого для развития зародыша. На протяжении остальных 40% периода развития зародыша значительная часть синтезированной мРНК откладывается в запас и не транслируется до прорастания.
Нам осталось выяснить, каким образом метаболизм РНК в зародыше хлопчатника изменяется по мере его развития и что препятствует немедленной трансляции долгоживущих РНК после их образования. Один ключ к разгадке дают опыты, в которых показано, что промывание семян устраняет ингибирование трансляции покоящейся мРНК, тогда как добавление к семенам промывной воды или АБК вновь приводит к блокированию трансляции. Несозревшие семена хлопчатника содержат АБК, которая, видимо, препятствует трансляции мРНК с образованием ферментов, необходимых при прорастании. АБК появляется' в завязи хлопчатника лишь после того, как завязь достигает ' 60% ее конечной величины (рис. 10.13), что совпадает с разры-- вом сосудов, связывающих завязь с остальными частями растения. До этого другое вещество, поступающее из растения,- возможно гормон, например цитокинин, поддерживает клеточ:-- ное деление в завязи и активирует транскрипцию той части* ДНК, на которой образуется мРНК для ферментов 71рораста~- ния. После разрыва сосудов поступление этого вещества пре^- кращается. В результате начинается образование АБК, синтез^ ДНК и клеточное деление прекращаются, а мРНК для ферментов прорастания транскрибируется, но не транслируется. Когда семена хлопчатника созревают, АБК больше не образуется и ее уровень в конце концов снижается благодаря неоднократному высолаживанию семян под дождем, а также, возможно, и вследствие ее ферментативного расщепления. Поэтому присут- ствующая в семени мРНК оказывается готовой к трансляции,, как только зрелое семя поглотит воду из почвы, что можно» рассматривать как первый этап прорастания.
