Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Воздействия этилена на выращенные на свету растения не менее удивительны. У многих растений, таких, как картофель и томаты, этилен вызывает резко выраженную эпинастию (изгиба-
т
*8
*8
\\ 4 A BC D 1 1 1 1 I 1 Время, мин
Рис. 10.2. Разделение с помощью газовой хроматографии содержащей этилен смеси газов на колонке с активированным алюминием при 45 °С с использованием пламенно-ионизационного детектора. А — воздух, В —этан, • этилен, D — пропан. В этой пробе в 0,5 мл введенного объема было обнаружено 1,2 ил этилена, т. е. 2,4 ч. на мли. (С любезного разрешения G. D. Blanpied, Cornell University.)
ние вниз) листьев, чт^ объясняется латеральным набуханием клеток на верхней стороне основания черешка и средней жилки листа. Иногда на стебле развивается большое число придаточных корней, что обусловлено активацией клеточного деления в камбии. Эти группы клеток организуются в корневую меристему, из которой затем на стебле формируется корень. Таким образом, этилен не только препятствует растяжению клеток и нормальной геотропической ориентации растения, но, возможно, вызывает также латеральное набухание клеток и влияет на клеточное деление.
В течение многих лет этилен выявляли и количественно определяли с помощью биотестов, подобных описанным выше реакциям проростков гороха. Теперь все определения этилена проводят методом газовой хроматографии, что очень удобно, так как этилен- это газ и перед определением его не нужно превращать в летучее производное. Пробу воздуха из ткани или вокруг нее отбирают шприцем и вводят в колонку, в которой этилен отделяется от остальных присутствующих в пробе газов. На другом конце колонки газы обнаруживают с помощью Пламенно-ионизационного детектора, чувствительного к очень низкой концентрации этилена (1 ч. на млрд.). Эта концентрация намного ниже той, которая вызывает физиологические эффекты. Типичная кривая, записанная самописцем, йрйсоединенным к такому хроматографу, показана на рис. 10.2.
\
т
Благодаря использованию чувствительного газового хроматографа было доказано, что этилен действительно продуцируется здоровыми растениями и вносит вклад в регуляцию их развития. Мы сейчас знаем, что этилен участвует в поддержании апикального изгиба у выращенных в темноте проростков, например гороха. (Такой изгиб, возникающий в побеговой части зародыша, играет важную роль в предохранении чувствительной апикальной точки роста от повреждения после прорастания семени, когда апекс пробивается через почву.) На свету образование этилена в проростке снижается и стебель выпрямляется, ориентируя листья в нужном для фотосинтеза направлении. Но если,, после того как этиолированное растение оказалось на свету, обработать его этиленом, то апикальный изгиб не выпрямится в может даже сформироваться заново.
Возможно также, что этилен непосредственно отвечает за контролируемое ауксином подавление роста латеральных почек у растений, обнаруживающих апикальное доминирование. Ранее мы отмечали, что влияние ауксина, способствующего росту отделенных частей стебля, обычно достигает оптимального предела по мере увеличения наносимой «а ткань концентрации ауксина» Сейчас мы знаем, что это происходит потому, что концентрации ауксина выше оптимальных стимулируют образование этилена, который ингибирует, а не стимулирует рост. Поэтому большинство, хотя и не все эффекты, вызванные высокими концентрациями ауксина, можно приписать этилену. Примерами могут служить образование апикального изгиба и поддержание покоя боковой почки. Еще один пример — это стимуляция цветения ананаса. В данном случае эффективное действие оказывают и этилен, и ауксин, причем влияние ауксина опять-таки обусловлено активацией образования этилена. Действительно, если у вас есть комнатное растение ананаса, то, чтобы вызвать его цветение, вы можете использовать хорошо известный способ, заключающийся в том, что ананас помещают в полиэтиленовый мешок с созревшим плодом банана. Банан образует достаточно этилена, чтобы стимулировать зацветание ананаса! Другой способ — это просто обрезание кончиков боковых ветвей. Повышенный уровень ауксина на их нижней стороне, обусловленный латеральным распределением ауксина вследствие геотропизма, часто оказывается достаточным, чтобы вызвать цветение благодаря увеличению содержания этилена.
СТАРЕНИЕ РАСТЕНИИ,
СОЗРЕВАНИЕ ПЛОДОВ И ОПАДЕНИЕ ЛИСТЬЕВ
Этилен, по-видимому, играет важную роль в регуляции многих аспектов старения растения, таких, как увядание цветков, созревание плодов и опадение листьев. Если цветок орхидног©
Рис. 10.3. Цветки ипомеи (Ipomoea tricolor) в разное время дня между 6 и 13 ч обнаруживают различные признаки постепенного старения. Старение вызывается этиленом, который начинает вырабатываться цветком через несколько часов после того, как он открывается. Это приводит к тургорным изменениям в клетках средних жилок лепестков, что обусловливает последующее скручивание цветка. (С любезного разрешения Н. Kende, Michigan State University.)
