Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Старение как отдельных органов, так и целого растения связано с уменьшением метаболической активности и снижением скоростей синтеза РНК и белка. Мы уже говорили об изменениях в интенсивности дыхания и проницаемости мембран, сопровождающих созревание плода. Действие большинства гормонов, замедляющих старение, по крайней мере частично обусловлено тем, что они поддерживают синтез РНК и белка. Старение ткани плода, например, у бобов подавляется ауксином или цито- кинином. В одних листьях старение замедляется под воздействием одного цитокинина, тогда как в других эффективен только один гиббереллин. Многие исследования показывают, что старение у растений представляет собой не просто какой-то замедляющийся и затухающий процесс, а скорее активную физиоло- гическую стадию жизненного цикла, в такой же мере регулируемую гормонами, как и любая другая предшествующая ей стадия. Смерть индивидуальных клеток или тканей в растении, может быть нормальным, контролируемым и локализованным, событием, помогающим в создании окончательной формы растения. В качестве примера можно привести гибель клеток тра- хеид и сосудов, из которых образуются полые, но эффективные клетки водопроводящей системы.
Начиная с прорастания семян, растение претерпевает серию онтогенетических изменений, каждое из которых находится под избирательным контролем различных участков его генетическо- го аппарата. Индукцией и репрессией определенных генов могут управлять растительные гормоны, но мы все еще не понимаем природу главной контролирующей системы, которая программирует индукцию и репрессию специфической генетической активности. Даже в зрелых, полностью дифференцированных клетках имеется полный набор генов, содержащих всю инфор' мацию, необходимую для образования целого растения. Этог потенциал можно выявить, если определенные зрелые клетки выращивать в культуре тканей, где они в результате стимуляции дедифференцируются, вновь начинают делиться и в конце концов дают начало целому новому растению. Эксперимент такого типа показывает, что созревание и старение клеток не являются результатом утраты генетического материала. Скорее всего они, по-видимому, обусловлены рядом изменений в динамике синтеза клеточных белков (или по крайней мере коррелируют с такими изменениями). Следовательно, старение клетки— это результат изменившейся относительной активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточного количества разнообразных гидролитических ферментов, таких, как нуклеазы и протеазы. Зачастую старение сопровождается также изменением проницаемости мембран, что вызывает просачивание обычно разделенных между собой материалов из одного клеточного компартмента в другой. Особенно это относится к вакуоли, которая нередко содержит токсичные соединения. Они выделяются в цитоплазму, если тонопласт протекает, способствуя дальнейшему старению и смерти клетки.
АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА —ГОРМОН СТРЕССА
Для того чтобы выжить в условиях изменяющейся окружающей среды и постоянных неблагоприятных воздействий, зеленое растение должно обладать способностью в нужный момент останавливать или начинать свойственные ему разнообразные физиологические процессы. Почки должны быть способны не только к росту при наступлении благоприятной погоды весной, но и к снижению активности и подготовке к суровым условиям приближающейся холодной зимы или длительного засушливого периода. Чтобы растение могло пережить такие периоды, подготовка к ним должна быть проведена заблаговременно, поскольку иногда адаптация связана с образованием новых веществ (воск), новых тканей (перидерма) или новых органов (чешуи почки). Поэтому у растения должна существовать система, чувствующая и предвидящая наступление неблагоприятного периода.
Рассмотрим, как листопадное дерево северной умеренной зоны реагирует на приближение зимы. Обследование покоящегося зимнего побега показывает, что нежная верхушечная точка роста защищена от внешнего мира несколькими способами (рис. 10.9). Обычно она окружена пучком хлопковидного изо-
Рис. 10.9. Зимние почки конского каштана (Aescus hlppocastanum) с защитными приспособлениями для перенесения зимних условий. А. Вид снаружи — липкие внешние чешуйки. Б. Продольный разрез — перекрывающие друг друга почечные чешуйки окружают плотно упакованные молодые листочки, покрытые в центре пуховым покровом. В. Два молодых пальчатых листочка были расправлены, чтобы показать толстый защитный пуховый покров.
лирующего материала, состоящего из волосистых органов, представляющих собой видоизмененные листовые зачатки почки, В узлах вместо обычных развертывающихся листьев имеются маленькие утолщенные почечные чешуи, между которыми совсем нет междоузлий. Поэтому почечные чешуи, подобно черепицам, частично перекрывают друг друга и тесно прижимаются одна к другой, образуя плотно прилегающий защитный чехлик вокруг каждой обособленной точки роста. Кроме того, чешу» покрыты похожим на лак материалом, который надежно защищает почку от влаги и обеспечивает ее дополнительную изоляцию от окружающей среды.
