Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Старение тканей важно не только в том отношении, что оно регулирует образование в листьях факторов старения, но и с точки зрения реакции тканей отделительной зоны на гормоны. Когда старение клеток черешка замедляется под действием ауксина, задерживается также и опадение листьев. Любая обработка, ускоряющая старение (например, этиленом), стимулирует опадение. Однако этилен активирует опадение листьев лиш^ в том случае, если им обрабатывают старые ткани черешка. Ауксин обычно ингибирует опадение листьев, но может оказывать на этот процесс и стимулирующее действие (благодаря его способности активировать образование этилена), если он вносится после того, как старение в тканях отделительной зоны уже началось. Таким образом, судьбу листа определяют возраст и состояние ткани, а также наличие гормонов. {
Установлено, что этилен являетсзгглавным природным гормоном, регулирующим опадение листьев. Кроме того, что этилен ускоряет старение клеток отделительной зоны, он еще и непосредственно отвечает за растворение клеточных стенок в указанной зоне. Это объясняется тем, что этилен стимулирует синтез разрушающего стенку фермента целлюлазы и в то же время контролирует выделение целлюлазы из протопласта в стенку клетки. Это активные процессы, которые требуют, подобно созреванию плодов, активного энергетического обмена и синтеза белка; их можно подавить ингибиторами данных процессов. Этилен не только способствует растворению клеточной стенки благодаря его влиянию на синтез целлюлазы, но и вызывает набухание клеток на проксимальной стороне (ближайшей к стеблю) отделительной зоны (рис. 10.8). В результате дистальная часть черешка (обращенная к листовой пластинке) физически выталкивается.
Описанный выше эффект возникает при искусственной обработке черешков этиленом. Однако ясно, что этилен является также природным агентом, вызывающим опадение листьев, поскольку его выделение клетками отделительной зоны усиливается еще до начала опадения./Отделительная зона по существу представляет собой группу нвгбокоспециализированных клеток, и этилен оказывает влияние главным образом именно на- этд. клетки, часто лишь на один слой. Указанные клетки—э'то единственные клетки в черешке и, вероятно, в целом растении, которые в природных условиях вырабатывают большие количества целлюлазы. Данный пример опять-таки служит иллюстрацией того, что есть две взаимодействующие системы, регулирующие рост и развитие растений: гормоны, обеспечивающие сиг-
* От англ. abscission — отделение, опадение, — Прим. ред.
Рис. 10.8. Изменения размеров клеток в отделительной зоне, происходящие при сбрасывании листа в ответ на воздействие этилена. (Osborne, 1974, Cotton Growing Review, 51, 256—065.)
нал, и состояние клеток, ответная реакция которых определяется предысторией их развития. Хотя и верно, что гормоны играют некую роль в определении состояния клетки, на него влияют и какие-то другие факторы, полностью еще не разгаданные биологами.
Старение целого растения
До сих пор мы рассматривали старение цветков, плодов и листьев, а не старение целого растения. До настоящего времени экспериментаторы уделяли относительно мало внимания старению всего растения в целом. Однако тот факт, что этот процесс находится под каким-то совершенно определенным физиологическим контролем, говорит о необходимости более тщательного его изучения. Подумайте, что, скажем, на пшеничных полях Канзаса примерно в одно и то же время вслед за формированием
семян происходит старение и отмирание миллионов растений! Какова причина того, что эти растения прекращают жизнедеятельность и отмирают, оставляя после себя для следующего сезона лишь семена? Почему долгоживущие многолетние виды, например такие, как агава американская, растут в течение длительного времени только для того, чтобы быстро отмереть вслед за окончанием .цветения и образованием плодов? У растений, цветущих лишь один раз, таких, как однолетники, репродукция, понвидимому, вызывает включение серии процессов, ведущих к гибели данного растения. Удаление цветков или развивающихся плодов зачастую замедляет или полностью предотвращает старение. Поскольку развивающиеся плоды и семена требуют больших запасов питательных веществ, было высказано предположение, что развитие остальной части растения подавляется из-за дефицита питательных веществ, возникающего в результате конкуренции между органами растения. Эта теория была опровергнута, когда исследователи выяснили, что даже образование маленьких мужских цветков на двудомном8 растении шпината приводит к старению. Поскольку эти мужские цветки дальше не развиваются и, следовательно, не истощают запасов питательных веществ в растении, индуцированный ими эффект старения должен быть связан с каким-то другим механизмом.
Одна из генетических линий гороха образует цветки и плоды на коротком дне, но не стареет до тех пор, пока ее не перенесут в условия длинного дня. Однако при отсутствии плодов длинный день не вызывает старения у этого гороха. Поскольку плоды развиваются полностью на коротком дне и не оказывают на старение никакого стимулирующего влияния, старение нельзя объяснить 1режимом питания. Скорее всего происходит, вероятно, какое-то изменение в гормональном балансе, так что в условиях длинного дня в растении образуется недостаточное количество предотвращающего старение гормона, чтобы нейтрализовать какой бы то ни было индуцирующий старение эффект, который могли бы вызвать плоды. Мы знаем, что при выращивании данной линии гороха на коротком дне предотвращение старения обусловлено перенесением по черенку вещества неизвестной природы, обусловливающего старение. Так как горох этой линии отличается лишь одним геном от гороха, у которого старение не зависит от длины дня, контроль старения, возможно, осуществляется продуктом одного гена, быть может ферментом, регулирующим синтез какого-то гормона. ,
