Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Все листья ниже верхушечной почки опадают, и образовавшиеся на месте их первоначального прикрепления к стеблю листовые рубцы покрываются пробковым слоем, эффективно закупоривающим разорванные сосудистые пучки и клетки вокруг них. Наконец, камбий в стволе переходит в состояние покоя, а паренхимные клетки ксилемы и флоэмы создают очень высокие концентрации осмотически активных веществ и претерпевают другие химические изменения, что позволяет им переносить воздействия низких температур. Метаболические процессы, хотя и продолжаются, идут с очень низкой скоростью. Растение находится в состоянии покоя.
Покой бывает двух типов. Многие деревья умеренной зоны растут лишь в течение нескольких недель после начала роста, а затем вступают в период, называемый летним покоем. В этот период не наблюдается дальнейшего роста, хотя условия для этого благоприятны и фотосинтез протекает интенсивно. При этом отмечается высокая метаболическая активность, благодаря которой в апикальных почках образуются листья и цветки, распускающиеся на следующий год. Причины возникновения летнего покоя не известны, но возможно, что оно обусловлено действием ингибиторов роста. Летний покой можно прервать внесением высоких доз удобрений, хорошей влагообеспеченностью или дефолиацией, вызванной поражением растения насекомыми. Сокращение длины дня в конце лета приводит к тому, что многие деревья вступают в период глубокого покоя, который можно прервать только после воздействия на них низкими температурами в течение зимы. Изменение фотопериода каким-то образом улавливается листьями, что вызывает образование в них ингибирующих рост веществ и одновременное снижение синтеза активирующих рост гормонов, т. е. метаболизм дерева переключается на уровень, соответствующий состоянию зимнего покоя.
С наступлением весны растение сталкивается с другими тактическими задачами. В самом деле, если ингибиторы выключили синтетический аппарат клеток в точке роста, то каким обра-. разом он включается вновь? Этого можно достичь либо постер пенным разрушением ингибитора (механизм, представляющий ?своего рода химические песочные часы, в которых скорость убывания ингибитора хорошо регулируется продолжительностью периода зимних морозов), либо образованием вещества, действующего как метаболический конкурент ингибитора и благодаря абсолютному количественному перевесу преодолевающего влияние последнего. Растение, по-видимому, использует оба этих способа.
Открытие абсцизовой кислоты
Опыты, проведенные разными исследователями, показали, что выдерживание листьев на коротком дне приводит к образованию зимующих почек. Стало ясно, что в этот процесс вовлечен какой-то гормональный сигнал. Путем последовательной очистки экстрактов из березы (Betula) и их анализа с ^помощью биотестов на состояние покоя П. Ф. Уэринг и его сотрудники (Aberystwith, Wales) обнаружили несколько индуцирующих покой соединений. Вещество, производящее наибольший эффект в этом отношении, называется теперь абсцизовой кислотой (АБК; рис. 10.10). Такое название было дано ему потому, что примерно в то же время Ф. Т. Аддикотт и его сотрудники в Калифорнии установили, что с этим веществом связано опадение (abscission) коробочек хлопчатника. В общем АБК, по-видимому, играет незначительную роль в опадении листьев, так что это название не совсем подходит для данного вещества.
В течение ряда лет роль АВК в стимулировании покоя деревьев была предметом полемики. Внесение АБК задерживает распускание почек, если покой был прерван низкими температурами (рис. 10.11). Однако если определять содержание АБК в деревьях на протяжении целого сезона или при различных условиях роста, то высокие уровни АБК не всегда коррелируют с покоем и наоборот. Например, было установлено, что у яблони содержание АБК в активно растущих верхушках побегов выше, чем в покоящихся. В то же время у сливы и у винограда, как показали анализы, максимальное содержание АБК совпадает с максимальной глубиной зимнего покоя. Эти, казалось бы, противоречивые результаты, вероятно, можно объяснить с
Рис. 10.10. Структурная формула абсцизовой кислоты.
соон
сн.
помощью концепции гормонального баланса, т. е. путем определения количества ингибирующей АБК по отношению к стимулирующим poiiT гормонам — гиббереллинам и цито- кининам. Так, у клена (Acer) наибольшее количество АБК содержится в молодых побе-
Рис. 10.11. Обработка абсцизовой кислотой замедлила пробуждение почек у черенков ясеня белого. Слева направо: контроль, 0,4 ч. на млн., 2,0 ч. иа млн., 10,0 ч на мли. абсцизовой кислоты. Снимок сделан через 22 дня после обработки. (Little, Eidt. 1968. Nature, 220, 498-499.)
гах, тогда как уровень гибереллина ниже всего на коротком дне. АБК, присутствующая в побегах, вероятно, индуцирует покой в условиях короткого, а не длинного дня, когда высокие уровни гиббереллина могут преодолеть эффекты, вызванные АБК.
Мы не знаем, каким образом осуществляется генетический контроль летнего покоя. У одних деревьев разворачиваются только те листья, которые находятся в ранее сформировавшихся почках, после чего закладываются новые почки; у других же деревьев образование листьев прекращается лишь в середине лета. Условия среды, как, например, водный стресс, безусловно способствуют летнему покою, о возможностях же гормонального контроля нам известно очень мало. У ивы (Salix) содержание АБК резко возрастает в июле, непосредственно перед прекращением роста. Однако у других видов никакой четкой закономерности в этом отношении отмечено не было. Зимний покой обычно прерывается, если в течение нескольких недель температуры несколько превышают температуру замерзания воды. Предполагается, что этот период связан с разрушением АБК. Но когда измеряют общее содержание АБК, часто не находят никакой разницы между контрольными и опытными растениями. Действие холодного периода можно объяснить скорее тем, что в ходе его возрастающие количества АБК постепенно превращаются в глюкозид абсцизовой кислоты. Это может быть способом изолирования или инактивации АБК- При прерывании покоя содержание различных веществ, активирующих этот процесс, также возрастает. Они, по-видимому, нейтрализуют действие присутствующей о растении АБК (рис. 10.12). Поэтому данное состояние почки можно рассматривать как результат до-
