Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
„достаточно для предельной степени превращения Фк в Фдк.
660 нм (высокая интенсивность)
Ткань растения
Стеклянная
кювета
Падающий свет 660 нм'; низкая интенсивность,
измерительный пучок
Проходящий свет - после частичного • поглощения тканью
2. Поглощение (П), называемое также оптической плотностью (ОП), измеряют попеременно при 660, 730, 660 нм и т. д. Измеряющий пучок имеет малую интенсивность, а каждое облучение настолько кратковременно, что не вызывает значительного превращения пигмента.
О.П. = lg у Падающий свет 730 нм, низкая интенсивность, измерительный пучок
[ОП при 660 нм — ОП при 730 нм] после облучения акти- «ничным светом с длиной волны 660 обозначают АОПево-
3. Затем ткань в кювете облучают дальним красным светом <730 нм) высокой интенсивности. Продолжительность актиничного облучения должна быть достаточна для предельной степени превращения Фдк в Фк.
Солнечный 'свет
Наиболее эффективен красный свет
Наиболее эффективен дальний красный свет
Новый
синтез
зависимая от температуры
Рис. 11.10. Влияние красного и дальнего красного света на состояние фитохрома и его физиологическую активность. Фк(рг) и Фдк (pir) в период фотоконверсии переходят через промежуточные короткоживущие формы в более стабильные формы, что показано короткими стрелками. Солнечный свет дает около 50% фитохрома в форме Фдк. 30% в форме Фк и остаток — в форме промежуточных продуктов.
730 нм (высокая интенсивность)
4. Повторяют этап 2.
[ОП при 660 нм — ОП при 730 нм] после облучения актинич- ным светом обозначают ДОП730.
5. ДОПббо1—ДОП7зо=Д (ДОП) есть мера содержания фитохрома в растительной ткани.
Из рис. 11.9 видно, что и Фк, и Фдк имеют широкие спектры поглощения, которые перекрываются в красной и дальней красной областях (660—730 нм) и в синей области (400—460 нм). Поэтому любая радиация в этих участках спектра превращает какую-то часть фитохрома в форму Фда. Красный свет с длиной волны 660 нм наиболее эффективен и образует 75% Фдк, в то время как дальний красный свет с длиной волны 730 нм наименее эффективен и дает лишь 2% Фдк. Длины волн между 600 и 730 нм и синий свет обладают промежуточной эффективностью.
Рис. 11.11. Некоторые примеры регуляции морфогенеза фитохромом.
A. Проростки Sinningia speclosa, выращиваемые при ежедневном 8-часовом периоде белого света высокой интенсивности, подвергали. воздействию слабого света в течение 16 ч 15 ночей подряд. Для дополнительного освещения использовались: дальний красный свет, поддерживающий низкий уровень Ф дк (слева)', холодная белая люминесценция, поддерживающая высокий уровень Фдк (в середине)-, контроль — темнота (справа). Обратите внимание на удлиненные вертикальные черешки и маленькие скрученные листовые пластинки у проростка, обработанного дальним красным светом. Растение, на которое воздействовали ночью белым светом, сходно с контрольным, но только его'листья лучше пигментированы. (Satter, Wetherell. 1968. Plant Physiol. 43, 953—960.) Б. Оба проростка Chenopodium album выращивали в течение 21 дня под источниками излучения, обеспечивающими одинаковую плотность потока квантов в зоне ФАР (400—700 нм) и различную — в дальней красной области (>700 нм). Первое растение получило больше дальнего красного света, поэтому у него меньше фитохрома находится в форме Ф цк- (Morgan, Smith. 1976. Nature, 262, 210—212.)
B. Трехдневные проростки горчицы Sinapis alba, выращенные в темноте (слева), на свету (в середине) и росшие 42 ч в темноте, а затем 30 ч на свету (справа).
Поскольку в ткани, выращенной в темноте, весь фитохром предоставлен в форме Фк, фактически любое облучение повышает уровень Фдк. Исключение составляет зеленый свет с длиной волны 500—550 нм, так как ни Фк, ни Фдк существенно не поглощают этих лучей. Поэтому в опытах с фитохромом зеленый свет используют как «безопасный».
Превращения Фкч^Фдк действуют как метаболический механизм, включающий и выключающий определенные реакции. Это переключение косвенно регулирует множество биофизических, биохимических, гистологических и морфологических процессов в растениях (рис. 11.11). Многие из наступающих изменений происходят после первого воздействия света на этиолированный проросток, когда некоторая часть его фитохрома переходит в форму Фдк. Эти изменения, обобщенно называемые деэтиоля- цией, помогают растению адаптироваться к свету. При этом изменяется активность многих ферментов и содержание растительных гормонов, из этиопластов развиваются хлоропласты, происходит синтез хлорофилла, каротиноидов и антоциановых пигментов из предшественников. После позеленения этиолированных проростков система фитохромов продолжает влиять на рост и развитие растения в течение всей его жизни. Взаимопревращения Фк и Фдк не только влияют на индукцию цветения у растений как короткого, так и длинного дня, но и участвуют также в регулировании клубнеобразования, покоя, опадения листьев и'старения. Однако эффект превращений фитохрома в растениях, выросших на свету, зависит также от времени воздействия света. Чувствительность таких растений к определенным формам фитохрома имеет ритмический характер. Эта интересная проблема будет рассмотрена в следующей главе.
