Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 124

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 118 119 120 121 122 123 < 124 > 125 126 127 128 129 130 .. 201 >> Следующая

Промежуточные формы между Фк и Фдк могли бы также играть роль в ряде реакций на высокую облу*• ценность. Сюда относятся! 1'акие морфогенетические явления, как вытягивание гипокотиля, образование ан- тоцианинов в проростках и цветение некоторых растений длинного дня. Этим процессам способствует продолжительное облучение красным, дальним красным и синим светом высокой интенсивности, а не воздействие более слабого света, влияющего на трансформацию фитохрома. Спектры действия для этих реакций имеют пики в области 420—480 нм и 710— 720 нм (рис. 11.13). Некоторые из этих морфогенетических изменений можно вызвать кратким облучением при 660 нм и предотвратить последующим столь же кратким облучением при 730 нм, но длительное облучение всегда более эффективно. Видимо, эти реакции скорее требуют низкого уровня Фдк в течение длительного времени, чем высокого уровня в течение короткого периода; к такому результату может приводить воздействие синего света или же красного света с длиной волны 710— 720 нм. Однако причины потребности в интенсивном облучении не ясны. Важную роль могли бы играть кругообращение пигмента и образование его промежуточных.форм, так как эти процессы зависят от интенсивности света. Однако были предложены и другие объяснения, и потребуется еще много работы, чтобы понять реакции на высокую облученность. Не известно, например, обусловлено ли влияние синего света поглощением его фитохромами Фк и Фдк или в этом участвует пигмент вроде тех, которые регулируют фототропизм.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ФИТОХРОМА
Фитохром или сходный с ним пигмент имеется у зеленых водорослей, мхов, печеночников, папоротников, голосеменных и покрытосеменных, но, вероятно, отсутствует у грибов. Различные функции, которые он выполняет у этих разнородных организмов, свидетельствуют о его значительной адаптивной способности. Рассмотрим несколько примеров.
Прорастание семян в почве
Многим семенам из-за потребности в Фдк для прорастания необходим свет: под слоем почвы они остаются в покое, но хорошо прорастают на ее поверхности. Таковы, например, семена обычного сорняка Verbascum brattaria. В 1973 г., через 90 лет после пробного закапывания, 20% семян этого растения все еще были жизнеспособны и проростки по своему росту не отличались от контрольных, полученных из свежих семян. Хотя в течение долгого периода покоя такие семена продолжают дышать, что уменьшает резерв питательных веществ, расход последних может быть очень незначительным, если фитохром представлен формой Фк.
Свежим семенам многих сорняков для прорастания свет не нужен, но потребность в свете возникает при помещении их в почву, особенно в переувлажненную. По-видимому, эти семена первоначально содержат много Фдк, который в темноте превращается снова в Фк. Этой реверсии не происходит, если семена хранятся в сухом воздухе, так как фитохром семян в этих условиях дегидратируется, а сухие Фк и Фдк не способны к взаимопревращению. Но если почва настолько влажная, что фитохром семян частично гидратируется, то происходит реверсия, которая у хранящихся семян, видимо, служит эффективным механизмом выживания.
Деэтиоляция
Некоторые виды семян прорастают глубоко в почве, куда свет не может проникать. Поскольку фитохром синтезируется в форме Фк, проростки на ранних этапах роста, когда они живут за счет запасных веществ эндосперма, содержат Фк, а не Фдк. У этиолированных, проростков бывают тонкие, быстро вытягивающиеся побеги с искривленным подсемядольным коленом и маленькие листья. Такой тип роста имеет значение для выживания, так как он позволяет проросткам быстро и экономно дотянуться, до света. Нежная верхушечная точка роста защищена изгибом, и энергия не растрачивается на рост листьев, поскольку они не могут функционировать до тех пор, пока растение не окажется на свету. Когда проросток выбьется через поверхность почвы на свет, некоторая часть фитохрома Фк превращается в Фдк. Изгиб затем выпрямляется, стебель становится толще, скорость его удлинения уменьшается, листья увеличивают свою поверхность и зеленеют, повышая фотосинтетическую активность. Таким образом, многие особенности проростка, существенные для выживания, регулируются превращением Фк В Фдк-
Красный свет
(физиологически
активный)

Подавление
растяжения
стебля
Выпрямление
изгиба
А
Промежуточные продукты 9
(неактивный)
Разворачивание
листа

Рост под пологом листвы
Свет, проходя через зеленый лист, в результате избирательного поглощения волн определенной длины хлорофиллом относительно обогащается лучами дальней красной области по сравнению с красной (рис. 11.14). Это препятствует прорастанию семян, чувствительных к свету, после развития листового полога. Поскольку прорастание в такой среде с недостатком света приводило бы к плохому росту, подавление прорастания, обусловленное отсутствием Фдк, имеет значение для выживания. Следующей весной перед развитием листового полога семена смогут прорасти и проростки будут хорошо развиваться.

Длина волны, нм
Рис. 11.14. Спектральный состав солнечного света над посевом пшеницы и под ним, яа уровне почвы. Обратите внимание, что большая часть энергии в областях 400—500 и 600—690 им поглощается вегетирующим посевом. (По Holmes, Smith. 1977. Photochem. Photobiol., 25, 539—545;)
Предыдущая << 1 .. 118 119 120 121 122 123 < 124 > 125 126 127 128 129 130 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed