Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Затенение зелеными листьями влияет и на рост проростков. Поскольку фитохром в проростках нижнего яруса находится главным образом в форме Фк, рост затененных листовым пологом растений в некоторой мере сходен с ростом этиолированных проростков под землей: листья у ннх маленькие и тонкие, стебли необычно вытянуты. Поскольку они тратят значительную часть своих энергетических ресурсов на процессы, ведущие к удлинению стебля, растения нижнего яруса повышают свою способность достичь листового полога и проникнуть сквозь него; это известное преимущество в конкуренции, так как при затенении они получают очень мало лучистой энергии для фотосинтеза. По-видимому, не случайно пики поглощения Фк и хлорофилла а совпадают, в то- время как пик поглощения Фда попадает в «окно» между короткими волнами, которые поглощаются фотосинтетическими' пигментами, и длинными волнами, поглощаемыми водой, содержащейся в растительных тканях. Природа использовала эту ситуацию многочисленными сложными способами!
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФИТОХРОМА В РАСТЕНИИ
Знание того, где находится фитохром в растении, конечно,, помогло бы нам понять механизм его действия, и для получения этой информации было использовано несколько методов. Самые1 подробные данные о распределении фитохрома на уровне световой микроскопии получены нами с помощью метода иммуноцитохимии— с использованием антител, синтезируемых в организме животного после введения ему в кровь чужеродного белка. Кролики, которым вводят выделенный из растительной ткани фитохром, синтезируют антифитохромный иммуноглобулин. Это вещество после очистки специфически связывается с фитохромом* в срезах растительной ткани. Присутствие здесь иммуноглобулина можно выявить благодаря связыванию другого его конца с ферментом пероксидазой, при действии которого на субстрат образуется нерастворимый окрашенный продукт. Распределение фитохрома в молодых побегах ячменя, выясненное этим методом, показано на рис. 11.15.
Позже иммунохимические методы были использованы для‘ определения субклеточной локализации фитохрома в побегах овса и риса, выращенных в темноте. До облучения красным светом фитохром обычно распределен во всей цитоплазме и ее мембранах, а после короткого облучения выявляется лишь в определенных участках клетки. Видимо, эти участки — не ядра, не- пластиды и не митохондрии, а, возможно, эндоплазматический' ретикулум, разбросанный по всей цитоплазме. Длительное воздействие света приводит к появлению фитохрома также и в- ядрах. В пользу таких выводов говорят и эксперименты с изолированными субклеточными фракциями, однако не все исследователи согласны с интерпретацией полученных результатов. Данные физиологических экспериментов позволяют предполагать, что фитохром может находиться в клетке во многих местах в соответствии с его многочисленными функциями. По-видимому,, он локализован внутри этиопластов и митохондрий или в их наружных мембранах, так как изолированные органеллы реагируют на воздействие красным и дальним красным светом, произведенное после их выделения.
Наиболее подробные данные были получены в серии простых,, но изящных опытов с нитевидной водорослью Mougeotia. Каж-
Фис. 11.15. Распределение фитохрома в 3-дневном побеге ячменя (иммунохи- ?мические данные). Поперечные срезы были сфотографированы как в темном поле (слева), так и в светлом (справа). На микрофотографиях слева (в темном поле) видны структурные детали, а справа — распределение фитохрома. Цифры — расстояние от кончика колеоптиля в миллиметрах; Х24. (Pratt, Coleman. 1974. Amer. J. Bot., 61, 195—202.)
Хлоропласт
Темнота;
Хлоропласт
Ядро
С
К-ДК-К;
Рис. 11.16. Влияние кратковременного воздействия красного и дальнего красного света иа ориентацию гигантского хлоропласта у Mougeotia. Слева: красный свет вызывает поворот хлоропласта широкой стороной к свету. Дальний' красный свет снимает эффект красного. Справа-, эффективность облучения микропучком диаметром 3 мкм (облученный участок отмечен черным кружочком)- показывает, что фоторецептор (фитохром) находится не в хлоропласте. Одна' из вероятных областей его локализации — плазмалемма. (Bock, Haupt. 1961. Planta, 57, 518—530.)
дая клетка этой водоросли содержит только один крупный хлоропласт, который поворачивается так, что его широкая сторона* устанавливается параллельно верхней поверхности клетки при облучении водоросли красным светом и перпендикулярно ей — при последующем облучении дальним красным светом (рис. 11.16). Чтобы получить такой эффект, нет необходимости! облучать сам хлоропласт: уже при облучении микропучком какого-то участка клетки движется только примыкающая часть хлоропласта. При использовании микропучка плоскополяризо- ванного света плоскость поляризации оказывает заметное влияние на его эффективность. Это означает, что фитохром ориентирован в клетке не беспорядочным образом; зондирование микропучками показывает, что хромофору фитохрома свойственна* определенная ориентация в плазмалемме. Кроме того, поскольку облучение поляризованным красным светом наиболее эффективно, когда плоскость поляризации параллельна клеточной» стенке, а последующее воздействие дальним красным светом — когда эта плоскость перпендикулярна стенке, фитохром, по-видимому, изменяет свою ориентацию в мембране на 90° при фототрансформации.
