Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Гипотеза о том, что фитохром действует «а уровне мембран, подкрепляется также прямой демонстрацией включения фитохрома и его функционирования в искусственных липидных мембранах (см. гл. 2). Облучение таких мембран красным и дальним красным светом вызывает большие изменения в их электрическом сопротивлении (рис 11.19). Это говорит в пользу того^.
что конформационные изменения хромофора фитохрома могут одновременно изменять и структуру мембраны. Другие, более медленные и отдаленные эффекты фитохрома, такие как активация генов и онтогенетические изменения, вероятно, могут быть следствием этого инициирующего события; но возможно, что фитохром сразу действует не в одном направлении. Как мы увидим в следующей главе, не все контролируемые фитохромом реакции локализованы в пределах одной клетки; в некоторых случаях облучение одной части растения влияет на развитие органов, находящихся на некотором расстоянии. Определенные реакции такого типа, контролируемые фитохромом, происходят в этиолированных тканях, но самые яркие примеры касаются фотопериодической индукции цветения, клубнеобразования и покоя (см. гл. 12). Любая гипотеза о механизме действия фитохрома должна объяснять не только локальные, но и пространственно отдаленные реакции.
ЭФФЕКТЫ СИНЕГО СВЕТА
Как уже говорилось в гл. 9, синий свет, поглощаемый, по- видимому, флавопротеидом, может вызывать фототропический изгиб цилиндрических органов растения путем индукции латерального переноса ауксина, который приводит к неравномерному росту органа с двух сторон. Синий свет влияет также на множество других процессов и параметров, таких как открывание устьиц и сложенных листьев, движение цитоплазмы в клетках колеоптиля овса, вязкость цитоплазмы в клетках листьев водяного растения Elodea, движение хлоропластов у ряски (Lemna) и плоскость деления клеток в молодых спорофитах лапоротника (рис. 11.20). Во всех этих реакциях соблюдается закон реципрокности, т. е. эффект зависит от общей энергии и произведение интенсивности света на время (I-t=K) является величиной постоянной. Таким образом, облучение при относительной интенсивности света 100, 10 и 1 даст одинаковый эффект при длительности соответственно 0,01, 0,1 и 1 с. Так как спектры действия для всех этих процессов удивительно сходны, мы можем заключить, что один и тот же пигмент образует один и тот же фотопродукт, способный регулировать различные физиологические процессы. Природа этого фотопродукта еще не известна, хотя в различных растениях после фотоактивации фла- вина синим светом было обнаружено химическое восстановление определенного цитохрома. В этом процессе могли бы участвовать и промежуточные формы фитохрома.
Таким образом, окончательная форма зеленого растения, обусловленная в целом его генами, определяется при участии света, который действует через различные фоторецепторы. Фитохром может регулировать прорастание семян, деэтиоляцию, цветение, опадение листьев и старение. Протохлорофилл регулирует процесс позеленения, хлорофилл — общее автотрофное питание, а желтый пигмент (возможно, флавопротеид) — направление роста надземных органов, а также множество тонких внутриклеточных процессов. Зеленое растение—это поистине машина, приводимая в действие светом и живущая в постоянной тесной зависимости от падающих на нее квантор.
Рис. 11.20. Характерные спорофиты Dryopteris filix-mas, выращенные в темноте и при непрерывном красном илн сннем свете. Спорофиты выращивались в течение 6 дней после прорастания на неорганическом питательном растворе. Спорофиты, выращенные прн сннем и красном свете, примерно одинаковы по сухой массе. (Mohr, Ohlenroth. 1962. Planta, 27, 6Б6—664.)
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Форма и структура растения частично определяются солнечной радиацией, падающей на растение. Фитохром — билипротеиновый пигмент, вероятно локализованный в мембранах растения, — изменяет свою форму и светопоглощающую способность под действием света. Одна форма, ФК) поглощает главным Образом красный свет с длиной волны около 660 нм и при этом превращается в другую фар му, Фдк, поглощающую преимущественно в дальней красной области (около 730 нм). Фдк не стабилен и в темноте медленно превращается снова в Фк. Он может также трансформи
роваться обратно в форму Фк под действием дальнего красного света. Фдк — активная форма фитохрома, контролирующая многие реакции и процессы, и система Фк^Фдк образует комплекс реакций, запускаемых переходами от темноты к свету. Фитохром содержится в растительной клетке в ничтожных количествах, и поэтому для запуска контролируемых им фотоморфогенетических реакций достаточна очень малая энергия. К таким реакциям относятся: деэтио- ляция проростков, выращиваемых в темноте, стимуляция прорастания некоторых семян, начало цветения и переход в состояние покоя. Молекулярная масса фитохрома около 240000, и этот пигмент, видимо, состоит из нескольких субъединиц. Во время фотопревращений Фк в Фдк и обратно образуется несколько промежуточных форм.
Некоторые фотоморфогенетичесюие реакции требуют значительно большей световой энергии и вызываются преимущественно синим и дальним красным светом. Эти реакции на высокую облученность (некоторые аспекты деэтиоляции, зацветание, образование антоцианинов) могут регулироваться фитохромом или каким-то еще не идентифицированным пигментом, поглощающим синий свет. В природе фитохром, вероятно, контролирует форму растения и прорастание семян под пологом листвы, так как листья очень сильно поглощают свет в области 660 нм и относительно слабо — при 730 нм. Состояние фитохрома может регулировать образование и количества гормонов четырех типов — этилена, цитокининов, ауксина и гиббереллина — в различных органах растения. Кроме того, длительное облучение иногда контролирует уровень абсцизовой кислоты. В некоторых случаях внесение гормона может снимать эффект трансформации фитохрома (таково, например, действие гиббереллина при деэтиоляции). Синий свет (но не красный или дальний красный) также регулирует определенные фотоморфогенетические реакции. В этих случаях, по-видимому, действует совершенно иной пигмент — возможно, флавопротеид.
