Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
КАК ДЕЙСТВУЕТ ФИТОХРОМ?
Поскольку фитохрома в растительных клетках очень Немного и малые количества энергии, поглощенные этим пигментом,, могут вызывать большие физиологические сдвиги, очевидно, что первичное поглощение фотонов должно быть связано с клеточ
ной реакцией каким-то механизмом усиления. Такой механизм мог бы включать управление функцией генов, активностью ферментов, свойствами мембран или содержанием таких веществ, как гормоны, которые сами эффективны в ничтожных количествах. Все эти процессы, видимо, имеют место в определенных ситуациях, но, судя по новейшим данным, «основным» процессом, который может приводить ко всем остальным, возможно, является регуляция функций мембран.
Темнота или «безопасный» .зеленый свет
Онтогенетические реакции, такие как инициация цветения, про-
Рис. 11.17. Отрезанные кончики Р^тание семян и деэтиоляция, не- корней ячменя, выращенного в сомненно, связаны с радикальными
темноте, погружают в специальный раствор в стеклянном «такане, внутренняя поверх- «ость которого обработана так, ?что она несет отрицательный заряд. Когда стакан вращают, а затем наклоняют, кончнки корней прн воздействии только «безопасным» зеленым светом опускаются на дно, а при воздействии красным светом прилипают к боковой поверхности. Дальний красный свет изменяет эффект красного света на противоположный. (По данным Tanada. 1968. Proc. Natl. Acad. Sci., 59, 376—380.)
сдвигами в химизме, структуре и функции растительных клеток. Эти сдвиги в свою очередь зависят от изменения активности многих ферментов, а также от синтеза новых ферментов. Так как ферменты представляют собой белки и их синтез определяется процессами трансляции и транскрипции, состояние фи-_ тохрома должно влиять или на ка- кой-то один из этих процессов, или на оба. Мы не знаем, как фитохром осуществляет это влияние. Он мог бы связываться с ядерным хроматином, оказывая таким образом прямое воздействие на синтез РНК и белка; его влияние могло >бы быть и более тонким, возможно, связанным с изменениями в компартментации ионов внутри клетки и как следствие — в синтезе белка. Однако контроль белкового синтеза — не единственный способ действия фитохрома, так как многие регулируемые фитохромом процессы не зависят от синтеза белка и осуществляются слишком быстро.
Как известно, растительные гормоны быстро перемещаются но растению и эффективны в очень малых количествах. Последствия превращений фитохрома можно было бы связать с синтезом или разрушением гормонов или же с их высвобождением или связыванием. По-видимому, любой из этих процессов мог бы происходить достаточно быстро, чтобы это позволило объяснить даже почти мгновенное действие фитохрома. Синтез или
Рис. 11.18. Листья Mimosa pudica через 30 мин после перенесения в темноту
вслед за обработкой белым светом высокой интенсивности с последующим 2-минутным воздействием красного и дальнего красного света. Листья остаются раскрытыми, если последним было облучение дальним красным светом (вверху), и складываются, если последним был красный свет (внизу). (Fonde- ville et al. 1906. Planta, 69, 357—364.)
расщепление гормона могли бы быть результатом прямого ферментативного действия Фдк или влияния Фдк на активность синтетических или гидролитических ферментов, существующих до облучения в виде «проферментов». Связывание или высвобождение гормонов в местах их функционирования или хранения могло бы происходить в результате модификации таких мест фитохромом Фда.
Содержание четырех различных гормонов (гиббереллинов, цитокининов, этилена и ауксина) в тканях растений, выращенных в темноте, быстро изменяется после короткого облучения красным светом, тогда как уровень пятого (абсцизовой кислоты) изменяется при длительном влиянии красного света. Поскольку влияние красного света на гиббереллины, цитокинины и этилен можно снять дальним красным светом, фоторецептором для этих эффектов, несомненно, служит фито- хром. Фдк повышает уровень гиббереллинов и цитокининов и снижает со-. держание ауксина и этилена. Изменения в содержании гиббереллинов наиболее детально изучены на этиопластах (пластиды из тканей, выращенных в темноте), выделенных из листьев ячменя. Краткое воздействие красным светом после выделения вызывает быстрый выход гиббереллина из пластиды и более медленное повышение уровня гормона, связанное, видимо, с его синтезом. Быстрые эффекты, вероятно, обусловлены изменением проницаемости мембраны этиопласта. У ячменя красный свет или гиббереллин вызывает раскручивание листьев. Многочисленные дру
5-10
5-10
19 20 21 25 26 27 28 29
Время, мин
30 31
Рис. 11.19. Изменения в электрическом со* противлении искусственной мембраны из окисленного холестерола при добавлении 6 мкг фнтохрома в омырающнй раствор и освещении красным и дальним красным светом. Обратите внимание, что красный свет снижает сопротивление, а дальний красный — повышает. (Roux, Yguerabide, 1973. Proc. Natl. Acad. Sci. 70, 702—764.)
гие быстрые эффекть* превращения фитохрома тоже скорее всего связаны с изменениями в структуре и функции мембран. К этим эффектам относятся изменения в «притяжении» кончиков корней ячменя или маша к отрицательно заряженной поверхности (рис. 11.17), изменения в трансмембранном электрическом потенциале клеток и в «сонных движениях» листьев некоторых растений (рис. 11.18), которые в свою очередь зависят от изменений в передвижении ионов. Так как все эти процессы быстро реагируют на короткое облучение красным и дальним красным светом, они, несомненно, могут быть результатом изменений свойств мембран.
