Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
СВОЙСТВА ФИТОХРОМА
Молекула фитохрома состоит из двух частей: относительно небольшого хромофора, поглощающего свет, и значительно более крупного бесцветного белка. Хромофор, подобно хромофору фикоцианина и других пигментов водорослей, представляет собой тетрапиррол с незамкнутой цепью (рис. 11.12). После поглощения фитохромом света с определенной длиной волны форма хромофора изменяется, и это в свою очередь изменяет форму белкового компонента. Белок, по-видимому, состоит из 4 субъединиц, расположенных в виде двойной гантели, с общей мол. массой около 240 000; это умеренно крупный белок, состоящий примерно из 2000 аминокислот.
Превращение Фк в Фдк при кратковременном воздействии красного света влияет на биохимические реакции в растении в течение нескольких последующих часов темноты. Эта поразительная стойкость эффекта столь краткого облучения зависит
Рис. 11.12. Фитохром состоит из небольшого хромофора (структура которого изменяется при поглощении света), связанного со значительно более крупным белком. Обратите внимание, что хромофор — тетрапиррол с открытой цепью — построен из 4 пиррольных колец, связанных углеродными мостиками, как в хлорофилле (см. рис. 2.19). В соответствии с моделью, представленной вверху, Фк содержит на 1 протон больше, чем Ф.цк- Эта небольшая разница влияет на конформацию хромофора и соседней области белка, к которой он присоединен, и это ведет к разнообразным физиологическим эффектам. (По W. Rudiger, in: К. Mitrakos, W. Shropshire, eds., 1972. Phytochrome, London, New York, Acad. Press.)
от того, что ФдК, будучи «активной» формой фитохрома, относительно стабилен в темноте. При 25 °С период полу жизни Фдк в этиолированной ткани обычно составляет около 2 ч (т. е. за 2 ч содержание Фдк снижается до половины его первоначального количества), а в ткани, растущей на свету, этот период, вероятно, достигает 8—12 ч. В некоторых опытах с растущими на свету тканями активность Фдк можно обнаружить спустя более 72 ч после облучения красным светом. В отличие от этого- активированные формы других растительных пигментов очень нестабильны; у возбужденного хлорофилла, например, период полужизни составляет всего лишь несколько миллисекунд.
Медленное снижение уровня Фдк в темноте после облучения красным светом обусловлено двумя процессами—реверсией и разрушением. В одних тканях Фдк в темноте медленно превращается в Ф„; в других тканях после превращения Фк в Фдк снижается общее содержание фитохрома (т. е. пигмент разрушается). В некоторых случаях оба процесса происходят одновременно (рис. 11.10). Разрушение фитохрома и реверсия Фдк в Фк ускоряются при высоких температурах, причем скорости этих процессов варьируют в разных растениях и в одном и том же растении при росте в разных условиях. Как мы увидим в гл. 12, в семенах тепловая реверсия Фдк в Фк играет важную роль в регуляции прорастания.
ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ИСТОЧНИКАМИ СВЕТА С ШИРОКИМ СПЕКТРОМ
В природных условиях растения обычно не подвергаются воздействию ближнего или дальнего красного света — на них падает солнечный свет с широким спектром. В этих условиях примерно половина фитохрома представлена формой Фдк. Так как Фк и Фдк имеют широкие и перекрывающиеся спектры поглощения (рис. 11.9), они постоянно трансформируются в обоих направлениях, так что одни и те же молекулы при длительном облучении не остаются в форме Фдк. Вероятно, любая отдельная молекула непрерывно переходит из одной формы в другую— феномен, известный под названием «кругообращения» (cycling) пигмента. Скорость кругообращения возрастает с увеличением интенсивности света и при ярком солнечном освещении очень велика.
При кругообращении между Фк и Фда фитохром не превращается непосредственно из одной формы в другую, а проходит через ряд промежуточных форм (рис. 11.10). Например, когда Фк поглощает фотон, он быстро превращается в форму с максимумом поглощения при 692 нм. Эта форма существует очень недолго. Спустя менее 1 мс она спонтанно переходит в другую промежуточную форму с максимумом поглощения при несколько большей длине волны. Три или четыре такие промежуточные формы быстро появляются и затем исчезают, прежде чем образуется относительно стабильная форма Фдк. Промежуточные формы возникают и при превращении Фдк в Фк. Так как все они имеют очень короткий период полужизни по сравнению с Фк и Фдк, при кратковременном воздействии света они играют незначительную роль. Однако при длительном облучении светом высокой интенсивности молекулы пигмента быстро проходят циклы Фк^Фдк, непрерывно образуются промежуточные формы и появляется тенденция к накоплению форм с наибольшим периодом полужизни. При ярком солнечном свете около 20% фитохрома может находиться в промежуточных состояниях. Очевидно, что при анализе действия фитохрома в природных условиях нужно учитывать и промежуточные формы.
Длина волны, нм Рис. 11.13# Спектр действия для высокоэнергетической реакции (реакции иа сильное освещение) в проростках горчицы. (Mohr. 1962. Ann. Rev. Plant Physiol., 13, 465—488.)
