Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
k
(VI. 2)
с
с
Рис. 18. Решения, описывающие отбор ft-членных гиперциклов при ограничении постоянной общей организации (ft = 2, 3,
4, 5, 6, 12).
Скорость образования снова описывается простым выражением второго порядка — одинаковым для всех членов цикла (ср. рис. 17), скорость «удаления» — членом первого порядка, чтобы выполнялось условие E*k=const. Показаны решения только для одного члена цикла. Для
k < 3 существуют постоявные «равновесные» значения; для fe=3 система приближается к селекционному равновесию, совершая затухающие колебания; для k > 3 возникают устойчивые колебания. Это можно показать, если, отправляясь от постоянного распределения, при t=О создать малое возмущение. При этом устанавливается колебательный режим. (Вычисления П. Шустера [.100].)
С
Рис. 19. Изменение амплитуды колебаний в гиперцикле [ 100]. Колебания возникают из постоянного стационарного распределения при
*=0; *°=1,35; х°к>1 = 1,25.
С
Рис. 20. Снижение амплитуды в линейном каталитическом цикле (см. гл. V) для сравнения с рис. 19.
При наложении ограничений, обусловленных отбором, концентрации всегда приходят к постоянному стационарному уровню (см. [100]).
с
6
5
4
3
2
1
5 Ю 15 20 25 30 35 АО
Рис. 21. Стационарные колебания в уравновешенном четырехчленном гиперцикле с несимметричным распределением скоростей [100]. Константа скорости образования 4-го члена в 10 раз меньше, чем для всех других членов гиперцикла.
Более полное решение должно учитывать следующие усложнения:
1. Система Еь хотя она и связана с U, имеет свои характерные скорости роста. Следовательно, необходимо ввести два набора концентрационных переменных: я* — для ферментов и t/i — для кодирующей системы /*.
2. Скорость редупликации носителей кода не пропорциональна произведению Xi-\у{. Приближение Михаэли-са — Ментен (в котором предполагается большой избыток субстрата над ферментом) не удовлетворительно. Концентрации комплексов между i и /,, обозначаемые zj, следует вычислять на основании закона действия масс. Их можно представить в виде
Zi= Vxi-iyi tg-jr= + ^ + (1 — cos а), (VI.3)
причем
sin а =—2}Гх1~№... (VI. 4)
xt.i+yt + KT1
где Х{-\ и yi — полные концентрации Еt_i или /г- соответственно (независимо от того, свободны они или связаны в комплексе) и Ki — константа стабильности комплекса между Е{-1 и U.
3. Скорость образования включает два члена: линейный член и член, пропорциональный г,-. Всегда имеется какое-то воспроизводимое образование происходящее без специфического содействия Е{_ь Если бы мы имели только член второго порядка, нуклеация цикла была бы очень маловероятным процессом.
4. Связанные системы кинетических уравнений можно записать следующим образом *:
Vi = {&"!< — ®it) yi + &*i, ¦ Zi,
(У1-5)
где Zi дается уравнением (VI. 3).
1 Различение концентраций свободных [(t/i — zi) или (х, — г,) соответственно] и связанных (Zi) молекул не изменило бы общего вида этих уравнений, потому что в них входят члены, пропорциональные как у, (или Xi), так и г,-.
t
Рис. 22. Конкуренция между двумя 4-членными гиперциклами, у одного из которых константы скорости образования на 10 % меньше, чем у другого: tFп =
=^2 = ^3 = ^4=1.0;
аг' —<вг' __яг' —<зг'
гг 21 — 22 — У 23—у 9
= 0.9 (ср. [100]).
24"
Рис. 23. Конкуренция между-трех- и четырехчленным циклами, имеющими одинаковые индивидуальные кинетические параметры, но различающимися по начальным концентрациям [100]. Трехчленный цикл «побеждает».
Для трехчленного цикла *?= k
— 5,76; для четырехчленного — 2 *?=6.50. Отметим, что кон-ft
центрация каждого вида молекул, участвующих в четырехчленном цикле, примерно на 15% меньше, чем концентрация молекул в трехчленном цикле.
Рис. 24. Конкуренция между трех- и четырехчленным циклами, которые имеют одинаковые индивидуальные кинетические параметры, но различаются по начальным концентрациям [100].
Для трехчленного цикла 2 *?=5,4; • для че-k
6,5. Отметим, что здесь
тырехчленного 2 =
¦ к
побеждает четырехчленный цикл, хотя концентрация каждого вида входящих в него молекул и в этом случае меньше, чем концентрация молекул в трехчленном цикл§,
Решение (полученное при ограничениях постоянной общей организации) имеет область второго порядка — как обсуждалось выше — с совершенно аналогичными свойствами; оно выполняется при условии
Xi — l -\- yi Kl *•
Если одна из концентраций превышает /СГ1» решения становятся квазилинейными и колебания исчезают, но это происходит в общем случае уже после того, как система подвергалась резкому отбору при прохождении через нелинейную область. Дальнейшие подробности см. [100]. ч
Выводы теории, относящиеся к селекционному поведению конкурирующих циклов, можно суммировать следующим образом. Под действием ограничений, налагаемых отбором, различные гиперциклы конкурируют друг с другом. Выживает только одна система, характеризующаяся максимальной функцией ценности, которая имеет очень сложный вид и может быть выражена через параметры скорости и качества, а также через средние концентрации членов цикла. Концентрации отдельных членов могут осциллировать, пока система проходит через нелинейную область. Отбор очень жесткий и этим объясняется единственность кода и хиральности. Всякий раз, когда зарождается цикл, выбирая определенный код и аппарат трансляции (см. § VI. 3) — а он должен это сделать, чтобы воспроизводить свои функциональные свойства, — жесткий отбор приводит к универсальному использованию этого конкретного кода, потому что новые циклы не могут сосуществовать с первым, после того как он стабилизировался. То же самое верно для хиральности. После того как полимеризующие функции избрали данную стереохимическую конфигурацию, этот выбор будет сохраняться и эволюционировать до совершенства, которое требует однородной стереоспецифичности. Хотя a priori обе конфигурации равновероятны, одна из них, которая в результате флуктуаций случайно имелась в наличии в момент нуклеации, впоследствии всегда остается предпочтительной вследствие нелинейного усиления. Для
