Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 49

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 73 >> Следующая

Начнем со второго вопроса, потому что ответ на него пригодится при решении первого вопроса.
§ VI. 2. Самовоспроизводящийся гиперцикл
VI. 2.1. Модель. Рассмотрим простую модель, изображенную на рис. 16. Она состоит из ряда нуклеотидных последовательностей (или, лучше, (±)-коллективов) U с ограниченной длиной цепи. Эти коллективы не должны содержать больше информации, чем требуется для кодирования одной или двух каталитически
активных полипептидных цепей, которые мы обозначим Ei. Кружок вокруг ^ условно представляет способность нуклеотидного коллектива к комплементарному инструктированию, а каждый такой коллектив состоит из
Рис. 16. Самоинструктирующийся каталитический гиперцикл.
I.—носители информации, т. е. комплементарные цепи РНК. Каждый черный кружок обозначает самоинструктирующее свойство коллектива Iсодержащего две комплементарные цепи. Е(кодируемый /(.) — каталитическая функция. Каждая ветвь может выполнять несколько функций (например, полимеризацию, трансляцию, регулирование), одна из которых должна обеспечивать связь с носителем информации (например, катализировать образование ^ + , путем специфичного узнавания). Контур, включающий в себя все связи, должен быть замкнут, т. е. должна существовать такая Еп, которая катализирует образование 1Х. Гиперцикл описывается системой нелинейных дифференциальных уравнений.
«положительной» и «отрицательной» цепей, взаимно воспроизводящих друг друга. Этот процесс воспроизведения специфично катализируется предшествующей по-липептидной цепью Е^.
Полипептидная цепь ?,_! кодируется нуклеотидной цепью /j_ 1. Наличие транслирующей системы обеспечивает достаточно точную передачу информации от
Ii к Ef. Только часть информации, хранящейся в каждом U, должна использоваться для кодирования функции, которая усиливает образование следующего носителя информации; вся остальная информация может использоваться для кодирования общих ферментативных функций, таких, как трансляция, полимеризация, регуляторные функции и т. д. Далее каждый из Еи функция которого состоит в том, чтобы специфично усиливать образование следующего носителя информации, может (но не должен) представлять собой специфичную полимеразу (как, например, QP-репликаза, см. гл. VII). Ei может быть также специфичным индуктором (или дерепрессором), действующим на общую полимеразу. Важно, чтобы весь «гиперцикл» был замкнут, т. е. чтобы существовал такой Еп, который действует на /]. Таким образом, система представляет сабой «циклическую иерархию», в которой многие циклические (комплементарные) коллективы нуклеотидов связаны вместе посредством ферментативного «гиперцикла». Наличие этой вторичной замкнутой петли важно потому, что в противном случае различные h стали бы не кооперировать, а конкурировать и вытеснять друг друга.
Эта система имеет ряд свойств, которые ниже обсуждаются более подробно:
1. Каждый цикл (подобно системам, рассмотренным в гл. IV и V) способен к автокаталитическому росту.
2. Независимые циклы конкурируют и подвергаются отбору.
3. Вследствие нелинейности отбор очень жесткий, и если имеются особые точки, то действие отбора происходит практически по типу «все или ничего».
4. Обладая этими селективными свойствами, система способна, во-первых, использовать очень малые селективные преимущества (вероятность возникновения которых должна быть стохастически значима) и, во-вторых, очень быстро эволюционировать; отобранная система не будет толерантна к возникновению независимых конкурентов, поэтому код и хиральность будут универсальны.
5. Циклические связи обеспечивают информационную емкость, приспособленную к требованиям системы. Тем не менее репликационная длина отдельной кодирующей
единицы (см. оценку v в табл. 8) должна быть'достаточно мала, чтобы обеспечить воспроизводимость.
6. Система может эволюционировать, т. е. совершенствоваться, путем использования селективных преимуществ. «Генотипические» мутации, т. е. изменения в./,-, могут немедленно использоваться ?г_i и не должны ждать, пока произойдет коррелированная серия мутаций для того, чтобы распространиться по циклу, как это было необходимо для «линейных» каталитических циклов (см. гл. V)..Селективные' преимущества могут проявляться через репрессию, дерепрессию или промотиро-вание.
7. В системе происходит отбор против паразитных ветвей, если селективные ценности последних ниже, чем для членов цикла. Паразитные ветви с высокими селективными ценностями не дадут возможности циклу пройти стадию нуклеации, если они имеются с самого начала. Однако если эти ветви появляются после того, как цикл прошел стадию нуклеации, то вследствие нелинейного селекционного поведения они не имеют шансов расти. Цикл может сжаться, т. е. сократить число своих членов, если это дает какое-либо селективное преимущество. Условия одновременного существования нескольких связанных циклов очень ограниченны.
8. Существует только один тип ветвей, которые могут сосуществовать с циклом; это ветви, селективные ценности которых точно совпадают с селективной ценностью цикла. Точное совпадение возможно только в том случае, если ветвь и кодирующий участок /г- внутри цикла используют один и тот же промотор, локализованный в Е{-\. Это автоматически приведет к генной и оперон-ной структуре кодовой системы. В области ветвей у системы могут развиться функции «общего пользования» (например, функции, выполняемые полимеразами, системой трансляции, регулирующими факторами, метаболическими ферментами).
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed