Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
функций, а не последовательностей. Если бы мы искали вероятность наличия определенной нуклеотидной последовательности, которая после трансляции дала бы поли-пептидную последовательность, точно совпадающую с данной (с которой начался определенный тип трансляции), то эта вероятность была бы порядка 10-130 (для 100 аминокислот, принадлежащих к 20 классам), подтверждая аргументацию Вигнера (см. гл. I).
Однако в подобных оценках таится достаточно ловушек, чтобы заставить нас отказаться от более подробного анализа, пока не накопится больше экспериментальных данных о каталитических функциях полипептидов со случайными последовательностями. Основной довод — что определенная каталитическая специфичность не является уникальным свойством одной или нескольких данных последовательностей, а встречается довольно часто в любой случайной популяции достаточно большого размера — может быть проверен экспериментально (см. гл. VII). Даже не имея таких данных, мы можем оценить, при какой степени сложности однозначная трансляция, начинающаяся со случайных флуктуаций, становится совершенно невероятной.
В отношении вероятности случайного начала трансляции можно сделать следующие выводы (см. также численные примеры, приведенные после уравнения VI. 7). Бинарная система трансляции может возникнуть, по-ви-димому, очень легко, но с функциональной точки зрения двух единиц (или классов единиц) было бы недостаточно для обеспечения специфичности. Сделано предположение, что четыре класса единиц— минимум, необходимый для начала процедуры оптимизации в эволюции кода. Вероятность нуклеации четырехбуквенной трансляции еще имеет приемлемую величину. Вероятность, отвечающая восьмибуквенному коду, находится, по-видимому, на пределе того, что представляется осуществимым при разумных концентрациях в пределах Земли и в масштабах времени, на протяжении которого происходила ранняя эволюция (оно, вероятно, значительно меньше 109 лет ~3 -1016 с). Восьмибуквенный код могла бы обеспечить система АУ. Далее, восьми аминокислот, по-видимому, достаточно для построения функционально
специфических последовательностей любого типа. Не обязательно даже начинать, имея только 8 аминокислот, — можно иметь 8 (или меньше) классов функционально родственных молекул. То же самое справедливо для инструктирующего кода, который мог бы начаться с вырожденных классов и развиваться дальше в соответствии с некоей процедурой оптимизации [110]. Поэтому вполне возможно, что тот конкретный код, который мы находим теперь, возник из случайной флуктуации; следовательно, нет необходимости предполагать существование очень специфичного (прямого или непрямого) взаимодействия между кодоном и аминокислотой. Если это верно, то любая независимо эволюционирующая система («где-то» во Вселенной или «когда-нибудь» в лаборатории) могла бы использовать другой код, но он был бы основан' на таких же принципах. Далее, с самого начала теперешний код мог быть и не единственным; однако нелинейная жесткая процедура отбора гарантирует его универсальность.
С другой стороны, следует подчеркнуть, что в настоящее время единственно правильным может быть утверждение: «Нельзя исключить возможность того, что ...». Поэтому единственный смысл сделанных выше оценок состоит в том, чтобы найти, при какой степени сложности случайное начало становится слишком маловероятным. Оргел выдвинул интересную идею о том, что в процессе эволюции происходила не нуклеация всего словаря (например, из 4 или 8 букв), а поэтапный или непрерывный переход к образованию системы трансляции, который начался с 1—2 предпочтительных соответствий между адаптором и аминокислотой. Наличие таких «изначальных» соответствий всегда будет увеличивать вероятность нуклеации самовоспроизводящейся функциональной сети.
Наконец, можно задать вопрос: как понимать такое «случайное начало» трансляции с точки зрения физики?
Здесь снова надо прибегнуть к критерию ценности в теории отбора, который аналогичен принципу Приго-жина — Глансдорфа в нелинейной необратимой термодинамике. В самоорганизующейся системе с селекционным поведением (что определяется известными свойствами реакционной системы и наложением дополнительных внешних ограничений) появление нового вида или
ансамбля с большей селективной ценностью всегда будет приводить к неустойчивости, т. е. к разрушению прежнего стационарного состояния и построению нового стационарного состояния, в котором доминирует вид или ансамбль с наибольшей селективной ценностью. «Успех» нового вида подчинен определенным ограничениям и может корректно описываться стохастической теорией.
Мы приходим к следующему заключению.
Нуклеиновые кислоты обеспечивают выполнение необходимого условия самоорганизации. Однако, чтобы создать высокую информационную емкость, они нуждаются в каталитически активном связывающем факторе, имеющем большую способность к узнаванию. «Информация» приобретает свой смысл только посредством функциональной корреляции. Любая флуктуация, в присутствии потенциальных связывающих факторов ведущая к однозначной трансляции, и ее усиление посредством образования каталитического гиперцикла создает колоссальное селективное преимущество и вызывает распад прежнего стационарного состояния с некоррелированным самовоспроизведением.
