Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Не содержит ли современная таблица генетического кода (табл. 2) какого-либо намека на свое происхождение? Эта проблема тщательно анализировалась рядом авторов, и в частности в монографии А. Вёзе [107]. Можно напомнить следующие важные факты:
1. Все, что нам сегодня известно, указывает на универсальность кода.
2. Маловероятно, что современный триплетный код развился из предшествующего дублетного или синглет-ного кода [108]. Как указал Ф. Крик [108], изменение величины кодона повлекло бы за собой полную потерю информации, накопленной к тому времени, если только
при этом расстояние между кодонами в сообщении не оставалось неизменным или же если не существовало простой процедуры перевода информации из старой последовательности кодонов в новую. Это не исключает возможности того, что отдельные единицы в различных положениях кодона могут иметь разный вес в смысле своего информационного содержания.
3. Гипотеза виляний, предложенная Криком [22], дает объяснение сильной вырожденности кода в отношении третьего положения в кодоне (З'-конец). Она объясняет вырожденность кода вырожденностью в комплементарное™ оснований на б'-конце антикодона и З'-конце кодона
Кодон (3')
-> Г
-> У
Ч?
>{у
1ц
что приводит к эквивалентности У и Ц, а также А и Г (или А, У и U) в третьем положении кодона.
4. Среднее положение в кодирующем триплете, по-видимому, играет большую роль в определении природы соответствующей аминокислоты (гидрофобная, полярная или заряженная). Эта закономерность, возможно, имеет значение для возникновения кода, основанного на каких-то специфических взаимодействиях между нуклеотидами и аминокислотами [109].
5. Код, по-видимому, отражает принцип оптимизации, как указал И. Рехенберг, который провел формализованное исследование этого вопроса [110]. Для большинства кодонов изменение одной из трех букв приводит к минимальному изменению природы аминокислот; таким образом, это тоже может отражать упомянутую закономерность в отношении среднего положения. Аминокислоты снова были разделены на четыре класса: гидрофобные,
Антикодон (5)
Г<--------
Ц<--------
А<--------
Ус--------
полярные, положительно заряженные и отрицательно заряженные. Сюда можно добавить функциональные корреляции, например кислотные или основные функции боковых цепей аминокислот, а также структурные соответствия, например сходство Фен-Тир и т. д. Любой принцип оптимизации имел бы особое значение для случайного возникновения кода (см. ниже) и оказывал бы влияние на выбор вариантой в процессе нуклеации. Он привел бы также к тому, что информационное содержание последовательности оснований стало бы до некоторой степени инвариантным (если говорить о классах аминокислот) по отношению к перекрывающемуся считыванию кода (в эпоху плохо адаптированных ферментов перекрывания, вероятно, случались довольно часто).
6. Восемь кодонов, состоящих из А и У, дают гораздо большее разнообразие функций, чем восемь триплетов из Г и Ц (табл. 2). Ф. Липман [111] впервые обратил внимание на этот факт и на его-возможную связь с простым механизмом возникновения кода. В пользу этой точки зрения имеются следующие аргументы:
а) вероятно, очень большая распространенность А по сравнению с У, Ц и Г в условиях примитивной Земли, что приводит к большей распространенности АУ-пар по сравнению с ГЦ-парами;
б) большая стабильность ГЦ-пар по сравнению с АУ-парами, что позволяет впоследствии ГЦ замещать АУ, если это дает селективное преимущество;
в) недавно найденное [112] относительно высокое содержание АУ-пар в рибосомной РНК митохондрий и хлоропластов, которая, возможно, не подвергалась сильному давлению отбора (в соответствии с гипотезой, что обе Эти клеточные органеллы представляют собой прокариотические включения в клетках эукариотов);
г) и, наконец, прагматический аргумент; с точки зрения статистики, нуклеация любого кода происходит легче всего в том случае, когда число различных классов единиц сведено к минимуму.
Как могла возникнуть определенное соответствие между аминокислотами и кодонами или антикодонами?
Без сомнения, простейшее объяснение состояло бы в том, что между этими двумя системами единиц суще-
ствует специфичное взаимодействие. Было предложено множество моделей такого взаимодействия [113]: отдельный кодон — аминокислота; аминокислота, входящая в щель между двумя спаренными триплетами кодон — антикодон; аминокислота, которая опознается большой сложно свернутой адапторной молекулой — предшественником тРНК [38, 39]; предполагали также, что такие предшественники аминоацил-тРНК имели повышенную стабильность (Л. Оргел, личное сообщение). Ценность любой такой модели зависит исключительно от наличия подтверждающих ее экспериментальных данных, а они до сих пор очень скудны.
