Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
нелинейных систем с селекционным поведением типа «все или ничего» только один вид может победить. Это не обязательно относится к тем функциям, которые не участвуют в нелинейной связи. Например, олигопептиды, которые не производятся биосинтетическим аппаратом, использующим закодированные сообщения, могут содержать также D-аминокислоты (например, грамицидин S, см. гл. V).
Нелинейность является также причиной отбора против паразитных ветвей, которые не могут расти после того, как произошла нуклеация стабильного гиперцикла, если только они не являются частью какой-либо единицы, кодируемой этим циклом. Колебательное поведение цикла добавляет новые особенности — прежде всего в отношении жесткости отбора. Различные члены цикла воспроизводятся в виде волн, обегающих вокруг цикла, и отбор заканчивается после того, как эти волны сделают всего несколько оборотов (рис. 22). Такое поведение делает затруднительным сосуществование связанных гиперциклов — если только не возникают связи совершенно особого типа (см. [100]).
Возникновение гиперцикла зависит от наличия аппарата трансляции (см. § VI. 3), причем процесс нуклеации основывается на статистике того же типа, что и для линейных циклов [см. § V. 3, уравнения (V. 14) — (V. 16)]. Однако в отличие от циклических белковых сетей гиперцикл может эволюционировать и тем самым оптимизировать свое функционирование. Во-первых, он не разветвлен, как линейная сеть, рассмотренная в гл. V; во-вторых, он может использовать селективные преимущества, появляющиеся внутри цикла, в той мере, в какой они создают преимущество для воспроизведения генотипической мутации. Такая эволюция может также приводить к сжатию цикла до оптимальных размеров. Эти размеры должны обеспечивать достаточно большую информационную емкость, включая все вспомогательные функции, такие, как полимеризация, трансляция и регулирование (а позже — и более сложные метаболические функции). Определенное преимущество дает объединение различных единиц Ih в коллектив, имеющий относительно большую информационную емкость. Отдельная
единица может кодировать только две функции: узнавание — для того чтобы обеспечить циклическую связь с помощью системы Ек — и (иногда) вспомогательную функцию (т. е. трансляцию или полимеризацию). Если все функции, которыми обладает данный цикл, должны быть закодированы в одной непрерывной молекуле нуклеиновой кислоты, то с самого начала необходима очень большая точность узнавания (т. е. очень хорошо адаптированные ферменты), иначе все это количество информации не сможет стабильно воспроизводиться; информация будет утекать до тех пор, пока вся полезная информация не будет утрачена.
С другой стороны, если цикл уже выработал достаточно точную систему узнавания, то наличие лигазы, сшивающей различные единицы в одну воспроизводящуюся цепь, дает определенные селективные преимущества. Это могло быть тем моментом, когда эволюция структур из ДНК стала давать преимущества по сравнению с одноцепочечными структурами из РНК. «Обособление» гиперцикла, который тем самым становится истинной «самовоспроизводящейся» системой, следует рассматривать в связи с «компартментализацией». Ни «обособление», ни «компартментализация» не принадлежат к числу неотъемлемых свойств гиперцикла (в отличие от других свойств, упоминавшихся выше). Однако, если они появляются после' нуклеации, они могут создать селективное преимущество и, таким образом, представляют собой неизбежное следствие эволюции гиперцикла. Преимущества состоят в использовании мутаций. Мутации, особенно мутация, затрагивающая вспомогательную функцию, оказавшаяся благоприятной, будет использоваться всей «диспергированной» системой и, таким образом, не будет специально благоприятствовать воспроизведению мутанта, если только она не возникла внутри отдельного «отсека». В последнем случае мутация будет благоприятствовать только одной этой системе, которая после обособления будет успешно конкурировать со своими предшественниками. То же самое справедливо для неблагоприятных мутаций, которые, если они_ возникают в отдельном «отсеке», будут оказывать действие (или даже разрушать) только на этот «отсек» и, таким
образом, исчезнут, тогда как в противном случае они могли бы засорить всю систему.
Подходящими «отсеками» могли бы быть коацерваты, впервые описанные А. И. Опариным [101], или микросферы, состоящие из липидов, или протеиноиды (имеющие в основном гидрофобные боковые цепи); последние, как была показано С. Фоксом [102] и другими, могут спонтанно образовываться в условиях, которые могли способствовать конденсации аминокислот и которые, вероятно, существовали на примитивной Земле.
Липидные микросферы встречаются очень часто, как было показано различными авторами. Их можно воспроизводимо получить и использовать в лабораторных экспериментах [103—106].
§ VI. 3. О возникновении кода
Возможность существования гиперцикла, рассмотренного в § VI. 1 и VI. 2, зависит, очевидно, от наличия кода и аппарата трансляции. Такой код потребовался бы для любой модели, которая использует соответствие между инструктирующей способностью, присущей нуклеиновым кислотам, и функциональным потенциалом трехмерных белковых структур. Проблема возникновения уникального кода (существование которого является фактом) носит, таким образом, более общий характер, нежели вопрос о существовании какой-либо конкретной модели для самоподдерживающегося каталитического гиперцикла.
