Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 55

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 49 50 51 52 53 54 < 55 > 56 57 58 59 60 61 .. 73 >> Следующая

теперь элемент объема 1, в котором имеется К таких соответствий. Тогда вероятность (Р) найти данный набор соответствий будет обратно пропорциональна числу всех возможных наборов, которое в свою очередь равно числу всех сочетаний с повторениями из X2 элементов по Л:
Сюда входят также те комбинации, в которых все соответствия относятся к одному типу, например а — А', а также те, в которых данный адаптер соединен со многими различными аминокислотами: а — А', Ь—А',
с — А' ..., или наоборот; короче говоря, допускается любой набор соответствий. Это весьма крайнее (и, по-видимому, не очень реалистичное) допущение, но оно сделано для того, чтобы получить нижний предел для вероятностей, так что любое отклонение может только усилить нашу аргументацию.
Среди всех соответствий имеется,Я! уникальных, т. е. таких, в которых данная аминокислота соединена только с одним (анти-) кодоном и наоборот. Таким образом, вероятность найти элемент объема, где имеется какое-либо уникальное соответствие, равна
Такой элемент объема начнет — возможно, с помощью катализатора — однозначно транслировать нуклеотидные последовательности в последовательности аминокислот, но только до тех пор, пока в рассматриваемом элементе объема поддерживается данная конкретная «флук-
1 Величина этого элемента объема подобрана исходя из условия, что в нем имеется X соответствий. В этом объеме, конечно, находится гораздо большее число полипептидных и полинуклео-тидных последовательностей. Они, однако, не участвуют в фиксации аминокислот на адапторе. Важно лишь следующее соответствие для данной последовательности, должно быть специфичным или, лучше, специфичные соответствия должны быть определяющими.-В противном случае данная комбинация не будет однозначной
и на все будет накладываться довольно значительный «шум»,
туация» соответствий. Чтобы стабилизировать этот тип трансляции, мы должны найти среди нуклеотидных последовательностей такие, которые после трансляции усиливают использование того же кода. Только такой ансамбль нуклеотидов представлял бы собой стабильный и воспроизводимый источник информации для кода и аппарата трансляции (состоящего из определенного набора адапторов и активирующих ферментов). Для того чтобы отбор благоприятствовал именно данному ансамблю, подавляя другие конкурирующие системы, особенно те, которые не однозначны и поэтому всегда дают некоторое воспроизведение нонсенсов, в данной системе должен возникнуть самоусиливающийся гиперцикл, описанный в первых двух параграфах этой главы
Вероятность найти такой набор нуклеотидов, который будет усиливать определенную функцию трансляции, зависит от тех же предпосылок, что и вероятность найти набор белков, выполняющий эту функцию. Если полинуклеотиды каким-то образом транслируются, им будет соответствовать некий набор случайных полипептидных последовательностей; таким образом, мы должны исходить из тех же предположений, как и в том случае, когда мы искали X специфичных «координаторов», однако теперь не будет вырожденности V, потому что система должна усиливать одно из X- возможных однозначных соответствий. Если концентрации случайных нуклеотидных последовательностей близки к концентрациям случайных полипептидов, вероятность найти определенный набор в данном элементе объема снова будет равна величине, обратной «числу всех сочетаний с повторениями» из X2 элементов по X.
1 Одна возможность состоит в том, что адапторы с самого начала были достаточно протяженными нуклеотидными структурами, которые могли осуществлять двойные функции:
а) действовать как специфичные адапторы, имея петлю антикодона, н могли специфично узнаваться активирующими ферментами;
б) специфичная информация (/i), содержавшаяся в их последовательностях, кодировала бы ферменты ?;, которые являлись членами гиперцикла. Однако на этом этапе нельзя сделать определенного вывода о сложности системы, в которой могла происходить нуклеация; в нее могли входить также адапторы с короткой цепью, распространенность которых a priori высока,
Тогда совместная вероятность приближенно равна
(XI)» [(У-1)1]» ' (VI 7)
г [(Я2 + А — I)!]2 • 4
Эту закономерность иллюстрируют следующие примеры:
к 2 4 8 20
р 2- КГ-2 1,6- 10“6 4- 10-16 5 • Ю"50
Совместная вероятность содержит также множитель, описывающий отношение концентраций полйнуклеотид-ных и полипептидных последовательностей. Далее, сделаны совершенно нереалистичные допущения, например одинаковые априорные вероятности для всех последовательностей, которые приводят к тому, что эта формула дает лишь грубую оценку некоторых величин.
Есть еще один важный пункт: процедура состоит в том, чтобы найти вероятность существования и воспроизведения определенной функции (т. е. соответствия аминокислота — кодон) в популяции случайных полипептидов, но не в том, чтобы найти вероятность совместного нахождения определенных последовательностей. Функция может быть представлена очень большим числом различных полипептидных последовательностей, таким большим, что в действительности эти последовательности можно найти практически в любой случайной популяции (см. эксперименты С. Фокса [102] и его сотрудников, которые показали, что в любом случайном наборе полипептидов можно обнаружить функцию, моделирующую активность химотрипсина). Назовем эту вероятность р— независимо от ее специального вида. Тогда та же вероятность наличия той же функции (после трансляции) будет относиться и к популяции случайных нуклеотидных последовательностей (имеющих равные концентрации). В первом случае мы все же имеем Я! однозначных выборов для соответствий, тогда как второй выбор должен совпадать с первым. Совместная вероятность тогда становится равной hip2. Мы ищем вероятность совпадения
Предыдущая << 1 .. 49 50 51 52 53 54 < 55 > 56 57 58 59 60 61 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed