Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
§ VI. 1. Требование кооперации между нуклеиновыми кислотами и белками
Результаты наших исследований нуклеиновых кислот и белков как прототипов молекул, передающих информацию, заставляют сделать следующие выводы:
1. Нуклеиновые кислоты обеспечивают выполнение одного важного условия самоорганизации, а именно существования комплементарного инструктирования как основы присущего им селективного самовоспроизведения и образования кода, использующего алфавит из четного числа единиц (например, двоичного или четверичного кода). Точность узнавания не настолько велика, чтобы допускать накопление большого — и вместе с тем воспроизводящегося — количества информации в отдельных цепях. Это потребовало бы относительно больших свободных энергий взаимодействия между отдельными комплементарными единицами, что в свою очередь сделало бы код «липким» и привело бы к невозможности считывать его с разумной скоростью. Благодаря кооперативности взаимодействия единиц узнавание в системе кодон — антикодон может быть весьма избирательным и тем не менее занимает всего несколько микросекунд. Вследствие комплементарного взаимодействия внутри одной цепи могут образоваться характерные одноцепочечные структуры (мишени для узнавания ферментами). Каталитические активности, если они вообще существуют, слишком низки, чтобы привести к возникновению связи между конкурирующими носителями информации, и, следовательно, не могут вызвать существенного увеличения информационного содержания.
2. Белки, с другой стороны, обладают именно этим свойством, т. е. колоссальным функциональным
разнообразием, очень высокой способностью к узнаванию и не менее высокой специфичностью (примером может служить чрезвычайно высокая способность антитела к узнаванию определенного антигена). Посредством каталитических связей они могут соединять вместе много носителей информации и таким образом создавать очень большую информационную емкость. Узнавание, однако, не является неотъемлемым свойством элементов последовательности (т. е. аминокислотных остатков), а возникает в результате особого пространственного расположения определенных остатков в активном центре. Эта структура может обратимо изменяться и модифицировать свою узнающую (и каталитическую) способность, в силу чего у нее возникают свойства, поддающиеся регулированию (например, посредством «аллостериче-ской» активации). Белки могут также обнаруживать общее автокаталитическое поведение с отбором вследствие циклических связей. Однако это не является свойством, внутренне присущим всем белковым молекулам, а представляет собой уникальное свойство отдельных видов белка. Следовательно, белки не могут легко использовать селективные преимущества, появляющиеся у («фенотипических») мутантов, и поэтому не могут обеспечить выполнения существенного условия эволюции, которое обеспечивают нуклеиновые кислоты.
3. «гЛинейные» реакционные системы не могут сочетать в себе все свойства, необходимые для зарождения самоорганизующейся системы. Если различные виды носителей информации самовоспроизводятся и подвергаются отбору, то отобранная информационная емкость будет ограничена информационной емкостью одного-единственного вида. Такие системы нуждаются в каталитических связях для увеличения своей информационной емкости. Если же воспроизведение обусловлено только (линейной) циклической каталитической связью, то в этом случае может воспроизводиться большое количество информации, но такая система не может с помощью отбора освободиться от «паразитных» ветвей. Только нелинейные системы обладают всеми свойствами, необходимыми для начала самоорганизации (дальнейшие аргументы приведены ниже), и допускают
дальнейшую эволюцию до такого уровня, когда система может выйти за рамки специальных условий, необходимых для ее возникновения. (Уровень сложности таков, что вероятность получить его путем случайной сборки ничтожно мала.)
4. Сочетание комплементарного инструктирования с каталитической связью приводит к нелинейному селекционному поведению. Мы должны найти простейший способ связывания функций нуклеиновых кислот и белков, чтобы воспроизвести тот тип эволюционного поведения, который может привести к структурам и функциям живой клетки. Мы не претендуем на то, чтобы объяснить исторический ход эволюции. Мы лишь хотим попытаться установить ее минимальные предпосылки и несколько прояснить физические принципы эволюционного процесса. Независимо от своей конкретной структуры любая эволюционирующая система должна использовать как кодирующие свойства нуклеиновых кислот, так и каталитическую способность белков. А для этого необходимо возникновение аппарата трансляции. Итак, мы должны рассмотреть два вопроса, которые тесно зависят друг от друга:
а) Как может возникнуть код и соответствующий аппарат трансляции? В настоящее время этот аппарат использует адаптеры в виде моле7<ул тРНК. и распознающие ферменты — аминоацилсинтетазы.
б) Каким образом система такого рода, представляющая собой ансамбль нуклеиновых кислот и белков, может превратиться в стабильную самовоспроизводя-щуюся единицу, способную к дальнейшей эволюции?
