Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
В этом случае мы получим уравнение
т т
аП(^ + Я)=П^ь (V. 10)
k=2 fc=l
которое имеет действительный положительный корень, например при т = 2 и $Г\ — 3F2 = :
А (#" + А) =
= (/5-1), (V. 11)
’ A2=--f(/5+l).
V. 2.3. Конкуренция между различными циклами: отбор. Если имеется ряд различных независимых (несвязанных) каталитических циклов, причем каждый цикл «внутренне уравновешен», то система характеризуется нормальной координатой уг+, отвечающей положительному собственному значению. Так как в уравновешенной системе все другие нормальные решения релаксировали,
mi
мы можем заменить yi+ на у] = 2 xik. Тогда уравнение
k=\
отбора при постоянных силах для каждого цикла принимает общую форму
У]=К{К-Е)у]>
(V. 12)
где селективная ценность определяется положительным собственным значением цикла (например, для $ц = &i2 .,. = i%j)
Wt — (V. 13)
и Ри согласно уравнению (V. 5). Отбор может происходить только при условии, что SFi > 52,- или — в случае
Рис. 14. Представление в виде графа циклов, связанных петлей
обратной связи.
Система содержит три цикла: циклы I и 2 плюс большая петля, включающая в себя оба эти цикла. Вследствие обратной связи циклы не конкурируют, а стабилизируют друг друга. Матрица кинетических коэффициентов всей системы описывает реакционное поведение. Столбцы соответствуют видам, а строки—реакциям. Два элемента в кружках ® представляют собой точки сопряжения петель (через реакции, катализируемые и Если бы эти
элементы обратились в нуль, то матрица распалась бы и две получившиеся при этом матрицы описывали бы два независимых (конкурирующих) цикла. Области, выделенные точками, соответствуют трем замкнутым петлям. Отрезки диагонали вне циклов I и 2 соответствуют ответвлениям.
различных 3lib — если Фi> &i, где символ Д означает среднее геометрическое.
По аналогии с уравнением (IV. 23) мы могли бы также вычислить концентрации для отобранного цикла. Независимые циклы ведут себя как отдельные самоинструк-
тирующиеся или комплементарные коллективы, если исходные реакции могут быть описаны системой линейных уравнений.
Циклы, однако, не обязательно должны быть независимы друг от друга. Вследствие наличия разветвлений (т. е. вследствие полифункциональности некоторых ферментов) они могут быть связаны друг с другом, как показано, например, на рис. 14. Если написать кинетические уравнения для всех реагентов, независимо от того, к какому циклу они принадлежат, но пронумеровать их в соответствии с их принадлежностью к определенному циклу, то их свойства легко выводятся из матрицы кинетических коэффициентов (рис. 14).
Типичное свойство этих систем состоит в том, что отобранный цикл (с максимальным W{) несет с собой все связанные с ним ответвления и циклы при условии, что связь возникает в отобранном цикле. Ответвление от цикла может быть большим недостатком (если оно не несет никакой функции, полезной для воспроизведения цикла), потому что оно создает бесполезный балласт (или даже несет вредную функцию), который ограничивает возможность воспроизведения и тем самым может снизить селективную ценность Wt. Мы будем называть эти ветви «паразитными».
§ V. 3. Могут ли белки воспроизводить себя?
Результаты, приведенные в предыдущих параграфах, подсказывают отрицательный ответ на этот вопрос.
Белки имеют два свойства, которые на первый взгляд делают их даже более пригодными, чем нуклеиновые кислоты, для инициирования самоорганизации:
1) значительно большую точность узнавания определенных субстратов благодаря наличию у белков третичной структуры,
2) большее количество информации, содержащееся в многочленном цикле (с ветвями), по сравнению с информационной емкостью одной цепи, имеющей ограниченную длину.
Недостаток состоит в том, что отдельный белок не может воспроизвести длинную цепь из одиночных звеньев
и, кроме того, способность к специфичному узнаванию не представляет собой неотъемлемое свойство «любой» цепи — напротив, это уникальное свойство лишь «определенных» цепей или же редкое совпадение специальных функциональных свойств различных цепей. Вследствие этого белки, которые катализируют свое собственное воспроизведение посредством специфичных циклов, не будут автоматически воспроизводить мутантов, возникающих в результате ошибочного копирования, даже если эти мутанты обладали бы каким-то преимуществом.
Поскольку белки в качестве самовоспроизводящихся молекул обладают как преимуществами, так и недостатками, этот вопрос следует проанализировать более детально.
Было показано, что независимые каталитические циклы являются «самоинструктирующимися», подобно способным к самоинструктированию или комплементарному инструктированию отдельным молекулам, таким, как молекулы нуклеиновых кислот (которым в отличие от белков это свойство присуще изначально). Хотя в настоящее время мы не знаем, существует ли в природе такая са-моподдерживающаяся сеть белков — за исключением системы биосинтеза некоторых антибиотиков типа грамицидина S (хотя и в этом случае ферменты, участвующие в биосинтезе, генетически закодированы), — во всяком случае можно представить себе возможность искусственного построения подобной сети.
