Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
9. Вскоре после нуклеации система должна пространственно обособиться от среды. Только компартментали-зованные системы могут использовать функциональные ветви (возникшие вследствие мутаций) исключительно на свою собственную пользу (одновременно создавая
возможность для эволюции ветвей). При помощи того же механизма система спасается от «загрязнений», вызванных неблагоприятными мутациями в ветвях.
10. Система, обособившаяся от среды, может «индивидуализироваться» путем соединения своих кодирующих единиц в стабильную цепь, например с помощью (эволюционирующей) лигазы, и воспроизводить всю эту цепь как индивидуальную единицу. В такой цепи (которая при участии лигаз будет циклической) гены, происходящие от данной единицы должны располагаться в соседних положениях. Однако матрица, кодирующая связывающий фактор и происходящая из /,_ь может находиться на довольно значительном расстоянии.
Последние два пункта, очевидно, не представляют собой неотъемлемые свойства цикла. Они показывают, что цикл не является «тупиком» в отношении дальнейшей эволюции. Он способен использовать любые преимущества, что приводит его к такому уровню сложности, который близок к сложности живой клетки. Или, другими словами, лишь те системы, которые сумели компартмен-тализоваться и обособиться, получили в конце концов шансы на выживание.
VI. 2.2. Теоретическое рассмотрение. Теория циклической системы, описанной выше, разработана нами вместе с П. Шустером. Вычисления сделаны на ЭВМ. Подробности этой работы будут опубликованы позднее [100]. В этом параграфе кратко излагаются лишь некоторые предварительные результаты.
Рассмотрим сначала простой предельный случай нелинейных кинетических уравнений, дающий конструктивное представление о том, какой тип решений следует ожидать. Если белки ?г- находятся в квазиравновесии со своими кодирующими единицами /,-, то мы можем не рассматривать в явном виде скорости их образования и можем считать, что их концентрации пропорциональны г/й — концентрациям инструктирующих кодовых единиц /й (которые здесь мы считаем просто «самоинструкти-рующимися»). Если, далее, из пары концентраций Еj_i и /* ни одна не имеется в большом избытке, и, следовательно, можно принять, что концентрация комплекса между Ei-1 и Ii пропорциональна произведению обеих
концентраций (соответствуя области второго порядка в модели Михаэлиса— Ментен), то кинетические уравнения для образования кодирующих единиц — без огра-
Рис. 17. Раст четырехчленного гиперцикла (4 носителя информации кодируют 4 фермента сопряжения Ei).
Предполагается, что при <=0 имеется 10-кратиый избыток /1 по сравнению с 17, I j и If Скорости образования для всех четырех членов сводятся к простому выражению второго порядка Разложение не учитывается. Ось
времени трансформирована и относится к константе скорости fe=l (или t = kt'). Существование особой точки при *=7,3 приводит к очень резкому отбору, если имеется несколько конкурирующих циклов. (Вычисления П. Шустера [100].)
ничений, налагаемых отбором, — можно записать следующим образом:
#,=(^< + ^>.-1-*,)»,• (VI. 1)
(Снова предполагается, что концентрации всех высокоэнергетических мономеров забуферены. Члены, описывающие «обратный поток», также не учитываются.)
Решение этого уравнения—как и уравнения (11.21)— имеет особую точку при конечном t (при условии, что
&’1 + > $?). Это иллюстрирует рис. 17. Интерес-
но отметить, что для циклов с тремя и более членами могут возникнуть колебания. Эти колебания еще более выражены при наличии налагаемых отбором ограничений (см. рис. 18). Двучленные циклы не дают колебаний; при трех членах колебания есть, но они затухают; при четырех и более членах затухание исчезает. Если начать с независимых от времени средних (соответствующих внутреннему равновесию), то колебания возникают после малого возмущения. Независимые от времени средние можно получить из стационарного решения (внутреннее «равновесие»)
где сумма распространяется на все k членов цикла, ai = @~l и bi = ^i — 3li согласно уравнению (VI. 1). Символ ( ) для осциллирующих концентраций означает среднее по времени.
При увеличении числа k кодирующих единиц осциллирующее поведение проявляется в виде волн с пиками характерной формы, которые обегают вокруг цикла. Форма этих пиков зависит как от k, так и от относительных скоростей образования и распада отдельных кодирующих единиц (см. рис. 18—21). Селекционное поведение конкурирующих циклов зависит не только от среднего кинетического параметра цикла, но и от относительных скоростей отдельных этапов и их распределения между различными этапами, а также от k — числа кодирующих единиц в цикле (рис. 22—24). Держать пари о результате такой конкуренции оказывается так же трудно и почти так же увлекательно, как играть на скачках. Обсуждение деталей реакционных механизмов выходит за рамки этой работы (это можно найти в другом месте). То же самое справедливо для поведения связанных циклов, свойства которых во многом напоминают социальное поведение,
