Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 15. Воспроизведение мутантов в каталитическом цикле.
Казалось бы, этот цикл (рис. 15) может эволюционировать в результате возникновения мутаций, т. е. вследствие неточного воспроизведения одного из ферментов, участвующих в цикле. Пусть Е{ — такой мутант. Тогда того условия, что Е\ — «лучший» катализатор, чем Еи недостаточно для эволюции, потому что Е2 ... Еп снова воспроизведутся, но это снова приведет к Еи а не к Е\, Чтобы цикл улучшился, должна произойти цепь специфичных мутаций Е[~>Е2... Е'п-*¦ -*Е\, т. е. должен образоваться новый специфичный цикл. Но вероятность того, что произойдет цепь заданных событий, гораздо меньше, чем вероятность появления «какого-нибудь» 6-членного цикла (для рис. 15: из равенства (V. 14) видно, что pk мало по сравнению с Ph).
До сих пор мы описывали каталитические сети при помощи линейных кинетических уравнений, хотя при общих условиях (например, когда концентрации некоторых участников реакции непостоянны) уравнения должны быть нелинейными. Более того, на поведение, которое описывается кинетическими уравнениями (V. 1), могут накладываться нелинейные эффекты. Возникает вопрос, придется ли при учете нелинейных эффектов внести какие-либо качественные изменения в существенные выводы. Мы безусловно увидим качественное изменение решений (см., например, следующие параграфы). Однако основной вывод о том, что такие системы не могут эволюционировать из-за отсутствия у белков внутренне присущей им способности инструктировать свое самовоспроизведение или комплементарное воспроизведение, остается в силе и даже приобретает еще большее значение для нелинейных каталитических цепей, способность которых к воспроизведению опять-таки является результатом наличия целого набора уникальных макро молекулярных последовательностей. Такая система не может легко использовать <гселективные преимущества», потому что она нагружена слишком большим количеством <гинформации с низкой селективной ценностью». Линейное приближение селекционного поведения достаточно хорошо иллюстрирует это положение.
САМОУПОРЯДОЧЕНИЕ ЧЕРЕЗ ЗАКОДИРОВАННЫЕ КАТАЛИТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
§ VI. 1. Требование кооперации между нуклеиновыми кислотами и белками
Результаты наших исследований нуклеиновых кислот и белков как прототипов молекул, передающих информацию, заставляют сделать следующие выводы:
1. Нуклеиновые кислоты обеспечивают выполнение одного важного условия самоорганизации, а именно существования комплементарного инструктирования как основы присущего им селективного самовоспроизведения и образования кода, использующего алфавит из четного числа единиц (например, двоичного или четверичного кода). Точность узнавания не настолько велика, чтобы допускать накопление большого — и вместе с тем воспроизводящегося — количества информации в отдельных цепях. Это потребовало бы относительно больших свободных энергий взаимодействия между отдельными комплементарными единицами, что в свою очередь сделало бы код «липким» и привело бы к невозможности считывать его с разумной скоростью. Благодаря кооперативности взаимодействия единиц узнавание в системе кодон — антикодон может быть весьма избирательным и тем не менее занимает всего несколько микросекунд. Вследствие комплементарного взаимодействия внутри одной цепи могут образоваться характерные одноцепочечные структуры (мишени для узнавания ферментами). Каталитические активности, если они вообще существуют, слишком низки, чтобы привести к возникновению связи между конкурирующими носителями информации, и, следовательно, не могут вызвать существенного увеличения информационного содержания.
2. Белки, с другой стороны, обладают именно этим свойством, т. е. колоссальным функциональным
До сих пор мы описывали каталитические сети при помощи линейных кинетических уравнений, хотя при общих условиях (например, когда концентрации некоторых участников реакции непостоянны) уравнения должны быть нелинейными. Более того, на поведение, которое описывается кинетическими уравнениями (V. I), могут накладываться нелинейные эффекты. Возникает вопрос, придется ли при учете нелинейных эффектов внести какие-либо качественные изменения в существенные выводы. Мы безусловно увидим качественное изменение решений (см., например, следующие параграфы). Однако основной вывод о том, что такие системы не могут эволюционировать из-за отсутствия у белков внутренне присущей им способности инструктировать свое самовоспроизведение или комплементарное воспроизведение, остается в силе и даже приобретает еще большее значение для нелинейных каталитических цепей, способность которых к воспроизведению опять-таки является результатом наличия целого набора уникальных макромолекулярных последовательностей. Такая система не может легко использовать «селективные преимущества», потому что она нагружена слишком большим количеством <гинформации с низкой селективной ценностью». Линейное приближение селекционного поведения достаточно хорошо иллюстрирует это положение.
САМОУПОРЯДОЧЕНИЕ ЧЕРЕЗ ЗАКОДИРОВАННЫЕ КАТАЛИТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
