Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 59

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 53 54 55 56 57 58 < 59 > 60 61 62 63 64 65 .. 73 >> Следующая

а
§
5
в-
S
ч
ж
со
В сущности в эксперименте с серийными переносами создается приближение к условиям «постоянных реакционных сил», или постоянной «общей организации».
Концентрации, которые были в исходной стандартной реакционной смеси, — по крайней мере, концентрации высокоэнергетических мономеров АТФ, УТФ, ГТФ и ЦТФ — восстанавливаются при каждом переносе, поэтому сродство реакций образования в среднем находится на постоянном уровне. Сокращение промежутков времени между отдельными переносами позволяет компенсировать растущую скорость репликации. Однако, как показывает рис. 25, в опыте Спигелмана все-таки был некоторый дрейф стационарного состояния. Он вызван в основном тем, что селекционные ограничения выбирались
Yj7 Зак. 605
интуитивно (что совершенно оправдано, поскольку эксперименты ставили с целью получить качественные результаты). Более строго заданные селекционные ограничения, обеспечивающие сохранение стационарного состояния при постоянных условиях, могут влиять на скорость эволюции; такие условия потребовались бы для количественных выводов.
Качественный вывод состоит в том, что система всегда благоприятствует виду, имеющему максимальную селективную ценность. В «райских» условиях экспериментов in vitro инфекционность является не условием, а помехой для быстрого воспроизведения. Этот пример ясно показывает, что, хотя селективная ценность всегда определяется параметрами скорости и узнавания «я?, Q и 2), эти параметры могут резко меняться при изменении условий среды. В последующих работах С. Спигелман и сотрудники сообщили о выделении целого ряда мутантов, которые адаптировались к различным модификациям условий отбора in vitro. В число свойств, которые можно было встроить в эти «варианты», входит устойчивость к аналогам нормальных рибонуклеозидтрифосфа-тов или к таким ингибиторам, как этидийбромид. Оказалось возможным также производить отбор на виды с повышенным молекулярным весом, фиксируя фермент на мембране и благоприятствуя тем самым (длинным) цепям, которые лучше адсорбируются. Эксперименты с «голоданием» по одному из оснований, например цитозину, не дали мутантов, бедных этим основанием: фермент сумел приспособиться к изменившимся условиям и повысить эффективность включения цитозина. Все эти эксперименты свидетельствуют о колоссальной структурной и функциональной вариабельности и адаптивной способности одноцепочечных РНК и об их возможной роли на ранних стадиях эволюционного процесса.
§ VII. 3. Количественные исследования отбора
Важные данные можно получить из количественных экспериментов по эволюции. Хотя в этом направлении еще предстоит много работы, некоторую информацию можно извлечь из уже опубликованных данных.
«Селективное преимущество» всегда относится к воспроизведению всего вида или ансамбля. Если скорость воспроизведения зависит от длины цепи, то просто утрата ненужной информации, приводящая к укорочению цепи — без увеличения «характеристической» скорости воспроизведения (которая относится к отдельной единице),— уже может оказаться «селективным преимуществом». Однако в условиях насыщения, когда скорость также становится независимой от концентрации матрицы, такая зависимость от длины цепи исчезнет. Термин «насыщение» означает, что практически все молекулы
фермента Е связаны с матрицами U, т. е. 2 хегь Хе .
k * 0
Такие условия явно обладают рядом преимуществ при кинетических исследованиях, и Спигелман использовал их в своих опытах. Если скорость воспроизведения не зависит от концентрации матриц, число матричных молекул (определяемое по включению 32Р) растет линейно во времени (рис. 26). Наличие периода индукции, заметного на рис. 26, указывает на различие в параметрах скорости и (или) связывания плюс- и минус-цепей. Если обозначить плюс- и минус-цепи 1+ и /_ соответственно, а их концентрации x[+jx[ , то кинетические уравнения для
условий, указанных в подписи к рис. 26, будут иметь следующий вид:
X; =&Г+ХЕ1_,
<™л>
где EI+ и EI- — комплексы фермент — матрица. Процедура, аналогичная выводу уравнения Михаэлиса—Мен-тен, приводит к выражению
К+х{ + K_xj_
Xei+ + xEi_ —xe0 i + K+x,_ + K_xj_ (VII‘ 2)
(E0 — суммарное количество свободного и связанного фермента).
К+ и К- — константы стабильности комплексов фермент— матрица или их аналоги для стационарного состояния. Если затравкой служили одни только плюс-цепи, то начальный наклон относится только к
к включению в минус-цепи:
«Начальный наклон» ~ F-,Xeq. (VII. 3)
После накопления достаточно большого числа минус-цепей достигается постоянное «равновесное» отношение
Принимая, что
dldt(xi+fxi_) «s 0
йли
*/+/*/+ ** */_/*/_ (VII. 4)
и используя уравнение (VII. 1), получаем
xI+jx!_=VK+9'+IK-9'- . (VII. 5)
или для конечного наклона, для тех условий, когда включается и в плюс- и в минус-цепи:
Предыдущая << 1 .. 53 54 55 56 57 58 < 59 > 60 61 62 63 64 65 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed