Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 60

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 54 55 56 57 58 59 < 60 > 61 62 63 64 65 66 .. 73 >> Следующая

„ ЗГ+ УК-ЗГ- + VК+зг+
«Конечный наклон» ~ — ..._•——^7—— хЕ .
VK-F- + VT^+ 0
(VII. 6)
Последнее выражение при К+ = К- сводится к /У+У_ • Хе0 , а для !F+ — SF- = к
Гхв.о
(ср. с результатами § IV. 2, которые, однако, не относятся к ферментативному воспроизведению в области насыщения).
Из экспериментальных данных следует вывод, что плюс-цепь образуется быстрее, чем минус-цепь (каждая использует в качестве матрицы комплементарную цепь). Различие в наклонах можно объяснить различиями в значениях F и К (а не только К). Если различие обусловлено только параметром скорости, то F+ может быть в 100 раз больше, чем Для количественного расчета необходимы, однако, более подробные экспериментальные данные. Конечный «вариант» (после 74 переносов) имеет более высокую среднюю скорость обра-
зования. Конечный наклон возрастает в 2,6 раза (по сравнению с конечным наклоном исходной РНК фага QP). Хотя имеются веские основания считать, что это изменение в основном обусловлено ростом параметров скорости, экспериментальные данные не позволяют точно вычислить отдельные и К. Уменьшение периода индукции может быть обусловлено как ростом скоростей, так и присутствием плюс- ' и минус-цепи в начальной фазе. (Отметим, что периода индукции не должно быть, если обе цепи с самого начала представлены в своем «уравновешенном» соотношении.) Имеющиеся в настоящее время данные нельзя считать достаточными для обоснования вывода, что увеличение наклона в 2,6 раза (это определенно означает увеличение средней скорости копирования отдельных единиц) означает 15-кратное увеличение скорости воспроизведения индивидуальных «вариантных» молекул РНК (по сравнению с исходной РНК фага QP). Необходимо не только получить более детальные кинетические данные, но и доказать, что укорочение молекулы линейно связано с уменьшением времени ее полного воспроизведения, что маловероятно, если матрицу могут считывать одновременно несколько молекул фермента, и что должно зависеть также от концентраций. Тем не менее скорость воспроизведения отдельных молекул должна заметно расти, иначе включение 32Р — как показано на рис. 26 — не возрастало бы с числом переносов, несмотря на уменьшение времени инкубации в 4 раза.
Следует также подчеркнуть, что сделанные выше оценки относятся к самой простой модели взаимодействия фермент — матрица, предполагающей стационарное состояние, и были даны только для того, чтобы продемонстрировать возможности получения более полной информации — путем количественного исследования кинетики и механизмов.
Необходимо сделать еще одно замечание о механизме отбора. Основываясь на обсуждении в гл. II, можно было бы утверждать, что в области насыщения механизм отбора не действует. Процесс перестает быть «ав-токаталитическим», если ж,- уже не пропорциональны хи а являются постоянными. Однако это было бы верно
только в том случае, если бы мы рассматривали репликацию идентичных матриц. Если же имеется несколько конкурирующих последовательностей /{/каждая из которых может образовать комплекс с ферментом, характеризующийся константой стабильности
Ki = TT' (VIL7>
xIixE
то мы получим
= q. * (VII. 8)
к 1 + 2j Kkxlb
ИЛИ
KiX!;
ХЕ1{ — Хеп
'°1 + %КкХг
k
Хт}
k
для Ki = К (VII. 9) сводится к
:Хр X j
XI. =----------г-Ч^------• (VII. 10)
Физическая интерпретация следующая: даже в области насыщения, которая теперь определяется условием '^i^kXik^\, определенный мутант U, появляющийся k
в небольшом числе- копий, воспроизводится в соответствии с механизмом экспоненциального отбора (*/г~*/г)> до тех пор пока концентрация отобранного вида не достигнет уровня, означающего доминирование: Х/г^/е_1+
+ 2 Xik
кф1 я
1 Для простоты здесь имеется в виду механизм «самоузнава-ния». Аналогичный основной результат получается и для комплементарного узнавания.
§ VII. 4. Эксперименты типа «минус один»
Эволюционные эксперименты, прототипом которых служит описанный выше эксперимент с РНК фага Q|3, могут действительно дать количественное описание эволюционных процессов на молекулярном уровне. Цифры, однако, будут иметь смысл только в том случае, если для реакции будут подобраны хорошо определенные и воспроизводимые условия и будут наложены постоянные селекционные ограничения. Если молекулярные процессы представляют собой сложную картину реакций с участием нескольких одновременно эволюционирующих видов, то механизм может стать безнадежно сложным.
Как следует проводить эксперименты in vitro в подобном случае?
Предыдущая << 1 .. 54 55 56 57 58 59 < 60 > 61 62 63 64 65 66 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed