Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Конкуренция, как правило, связана с селекцией, т. е. отбором «лучшей» из конкурирующих подсистем в смысле заданного критерия цели. Понятие естественного отбора было впервые сформулировано в 1859 г. Чарлзом Дарвином, который понимал естественный отбор как выживание наиболее приспособленного — «survival of the fittest». Однако понятие «наиболее приспособленного», его математическое определение и возможность количественного измерения на практике и поныне до конца не выяснены и остаются предметом споров и обсуждений, в особенности среди биологов, популяционных и молекулярных генетиков. Упомянем лишь родившийся в этих спорах термин «недарвиновская эволюция» {Ютит, 1968; King, Jukes, 1969).
В литературе встречаются различные интерпретации понятия отбора. Специалисты по популяционной биологии понимают под отбором «различные изменения относительных частот генотипов на основе различных способностей их фенотипов к передаче в ближайшем поколении» или «процесс, обусловливающий вероятность того, что определенные индивиды достигают возраста, в котором они обретают способность к размножению» (Тимофеев-Рессовский, Воронцов, Яблоков, 1969). Под генотипом живого организма мы понимаем совокупность наследственных признаков, хранящихся в ядре клетки, а под фенотипом — совокупность внешних признаков живого организма. Различные авторы (например, Холдейн, Райти, Шмальгаузен, Тимофеев-Рессовский и др.) по-разному классифицируют процессы отбора, выделяя, например, отбор по выживанию или по размножению, отбор динамический, подвижный, направленный, стабилизирующий, отбор внутривидовой и межвидовой, отбор между территориями и т. д. Все эти определения сводят процесс отбора к объектам, обладающим генотипами, фенотипами или способностью к размножению, и исключают отбор в чисто физических процессах. Исходя из этого, многие
во всех высших эволюционных процессах. Нет никаких сомнений в том, что фундаментальные исследования этих процессов на основе простых базовых моделей, введенных фон Нейманом и усовершенствованных Эйгеном, Шустер и Ратнером, а также другими авторами, составляют ядро теории эволюции.
Продолжительность процессов самовоспроизведения до сих пор никак не учитывалась. Совершенно ясно, что изготовление копии заданного оригинала (матрицы, архетипа, эталона, конструктивного образца и т.д.) требует времени, причем тем большего, чем сложнее оригинал (Эбелинг и др., 1986). Простая молекула может быть скопирована с помощью автокатализа за миллисекунды, отливка литеры с помощью формы требует секунд, а изготовление копии картины старого мастера — по крайней мере одной недели. Бабочки-однодневки завершают свой жизненный цикл за один день, человеку для той же цели требуется более полувека. У всех социальных существ «самовоспроизводство» включает в себя не только биологический процесс продолжения рода, Но и более продолжительный процесс роста и созревания. Чем сложнее система, тем в меньшей степени она может быть воспроизведена с помощью одноразового акта. Этой проблеме мы посвящаем особую главу (гл. 7), так как анализ ее требует довольно сложного математического аппарата.
Глава 6
Процессы конкуренции и отбора
Бежать быстрее всех
Еще не значит всех опередить.
Луи Арагон
6.1. Эволюция как проблема оптимизации
Конкуренция и отбор — основные понятия самоорганиазции и эволюции в сложных системах, состоящих из многих подсистем. Конкуренция в таких системах означает состязание подсистем, качественно одинаковых, но обладающих различными количественными свойствами и пытающихся достичь общей цели, достижимой по правилам игры всей системы лишь для одной или нескольких подсистем. С математической точки зрения такая целеустановка, как правило, означает оптимизацию параметров, функций или функционалов. Понятие конкуренции используется во многих научных дисциплинах, в частности, оно принадлежит к числу основных понятий политической экономии. В экологии под конкуренцией принято понимать совместное использование жизненно необходимого фактора двумя или более организмами.
Конкуренция, как правило, связана с селекцией, т. е. отбором «лучшей» из конкурирующих подсистем в смысле заданного критерия цели. Понятие естественного отбора было впервые сформулировано в 18S9 г. Чарлзом Дарвином, который понимал естественный отбор как выживание наиболее приспособленного — «survival of the fittest». Однако понятие «наиболее приспособленного», его математическое определение и возможность количественного измерения на практике и поныне до конца не выяснены и остаются предметом споров и обсуждений, в особенности среди биологов, популяционных и молекулярных генетиков. Упомянем лишь родившийся в этих спорах термин «недарвиновская эволюция» (Ютит, 1968; King, Jukes, 1969).
В литературе встречаются различные интерпретации понятия отбора. Специалисты по популяционной биологии понимают под отбором «различные изменения относительных частот генотипов на основе различных способностей их фенотипов к передаче в ближайшем поколении» или «процесс, обусловливающий вероятность того, что определенные индивиды достигают возраста, в котором они обретают способность к размножению» (Тимофеев-Рессовский, Воронцов, Яблоков, 1969). Под генотипом живого организма мы понимаем совокупность наследственных признаков, хранящихся в ядре клетки, а под фенотипом — совокупность внешних признаков живого организма. Различные авторы (например, Холдейн, Райти, Шмальгаузен, Тимофеев-Рессовский и др.) по-разному классифицируют процессы отбора, выделяя, например, отбор по выживанию или по размножению, отбор динамический, подвижный, направленный, стабилизирующий, отбор внутривидовой и межвидовой, отбор между территориями и т.д. Все эти определения сводят процесс отбора к объектам, обладающим генотипами, фенотипами или способностью к размножению, и исключают отбор в чисто физических процессах. Исходя из этого, многие
